Переваривание и всасывание липидов

ЛИПИДЫ . СТРОЕНИЕ , КЛАССИФИКАЦИЯ , БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ .

Липиды – большая группа веществ , разнородных по составу , но объеденённых в одну группу по трём признакам :

1) гидрофобность

2) растворимы в органических растворителях

3) метаболизм в организме

Классификация.

Выделяют две большие группы липидов по их отношению к гидролизу :

1) омыляемые

2) неомыляемые

Омыляемые липиды – производные жирных кислот .

Простые Сложные

( воска , масла , жиры )

гликолипиды

R1 СН2 – О – СОR1

| | фосфолипиды

R – O – C СН – О – СОR2 цереброзиды ганглиозиды

|| | сульфатиды

O СН – О – СОR3

глицерофосфолипиды сфинголипиды

фосфотидилхолины плазмогены сфингомиелины церамиды

фосфотидилэтанол фосфотидилинозины

амины

фосфотидилсерины

Ненасыщенные липиды – производные изопрена .

Животного происхождения : Растительного происхождения :

Стероиды : каротиноиды ( а , в )

Стерины ( холестерин ) Vit A , E , K .

Стериды ( ненасыщенные жирные кислоты )

Краткое строение :

Все жирные кислоты можно разделить на три группы :

-насыщенные

-мононенасыщенные

-полиненасыщенные

В состав омыляемых липидов входят жирные кислоты с числом атомов от 4 до 28 ( чаще 16 - 20 ), имеют неразветвлённую углеродную цепь и чётное число атомов .

Насыщенные жирные кислоты :

-пальмитиновая ( С15Н31СООН )

-стеариновая ( С17Н35СООН )

-арахидоновая ( С19Н39СООН )

Мононенасыщенные ( с одной двойной связью )

-олеиновая ( С17Н33СООН )

-кротоновая ( С3Н5СООН )

-пальмитиновая ( С15Н29СООН )

Полиненасыщенные:

-линолевая ( С17Н31СООН ) 2 двойные связи

-линоленовая ( С17Н29СООН) 3 двойные связи

-арахидоновая ( С19Н31СООН ) 4 двойные связи

Все ненасыщенные жирные кислоты находятся в цис – положении и поэтому биологически активны . Организм синтезирует насыщенные жирные кислоты с 1двойной связью , с двумя и более связями – поступают с пищей .

Воска – сложные эфиры высших жирных кислот и одноатомных спиртов . Могут входить в состав жира , покрывающего кожу . Нейтральные жиры ( глицериды ) – эфиры глицерина и жирных кислот : если жирными кислотами этерефицируются все три гидроксильные группы глицерина , то это триглицерид , если два – то диглицерид , если один – то моноглицерид . Нейтральные жиры находятся в организме либо в форме протоплазматического жира , либо в форме резервного жира . Количество первого строго определено и не изменяется даже при патологическом ожирении ; количество резервного жира подвергается колебаниям . Различают простые и смешанные триглицериды . Простые содержат остатки одинаковых жирных кислот , смешанные – разных жирных кислот .

Фосфолипиды .

Глицерофосфолипиды – производные фосфатидной кислоты , общая формула :

О

||

О CН2 – О – С – R

|| |

R2 – С – О – СН О

| ||

СН2 – О – Р – О – Х

|

ОН

Если Х = СН2 – CН2 – NH2 фосфотидилэтаноламины ( кефалины )

Если Х = СН2 – СН2N( СН3 ) 3 фосфотидилхолины

Если Х = СН2 – СН – NH2 фосфотидилсерины

|

СООН

Плазмогены содержатся в больших количествах в мышцах и эритроцитах .

О CН – О = СН = СН – R1

|| |

R – С – О – СН О

| ||

СН2 – О – Р – ( холин или коламин )

|

ОН

Фосфатидилинозитолы – входят в состав мозга , печени ,лёгких.

О

||

СН2 – О – С – R

|

R2 – C – О – CН О

| ||

CН2 – О – Р – О

| ОН ОН

ОН | |

ОН

| |

| ОН

ОН

Фосфатидная кислота О

||

О CН2 – О – С – R1

|| |

R2 – С – О – СН О

| ||

СН2 – О – Р – Н

|

ОН

Сфинголипиды .

Сфингомиелины - входят в состав мембран нервной ткани , печени , почек . Имеют в составе сфингозин :

СН3 – ( СН2 ) 12 – СН = СН – СН – СН – СН2ОН

| |

ОН NH2

Церамид : СН3 – (СН2 )12 – СН = СН – СН – СН – СН2ОН

| |

ОН NHСОR1 остаток жирной кислоты

Гликолипиды .

Цереброзиды СН3 – ( СН2 ) 12 – СН = СН – СН – СН – СН2 – О

| |

ОН NH

|

CO

|

R

СН2ОН

НО О

ОН

ОН

Ганглиозиды :

Гематозид ( строма эритроцитов ) :

сфингозин глюкоза галактоза N – ацетилнейраминовая кислота

Стероиды .

Общая структура

СН3

СН3

СН3

Холестерин : СН3

СН3

НО

Функции липидов :

- энергетическая ( 1 г – 39 кДж )

- незаменимый фактор пмтания ( Vit A , D , E , K )

- защитная ( теплоизоляция , защитная )

- структурная

- формообразующая

- источник воды ( при окислении 100 г жира 107 г воды )

- растворитель для Vit A , D , E , K .

- смазка для кожи

- регуляторная ( липиды принимают участие в регуляции активности ферментов , процессов транспорта , осуществляют контроль за реакциями биологического окисления и энергетического обмена в клетке , обеспечивают компартментализацию обмена в клетке , участвуют в межмолекулярных взаимодействиях и обеспечении молекулярных механизмов памяти )

- модуляторы белков и ферментов

- влияют на проницаемость мембран , участвуют в передаче нервного импульса, создании межклеточных контактов .

Строение мембран .

Молекула фосфолипидов амфолитна : одна её часть гидрофобная ( радикалы R1 и R2 ), другая часть гидрофильна , благодаря « – » заряду остатка фосфорной кислоты и « + » заряду радикала R3 .То есть фосфолипиды обладают полярными свойствами , поэтому при смешивании в водной фазе они способны к самосборке и образованию бислоя в котором гидрофобные части взаимодействуют между собой , а гидрофильные с водой так как существование монослоя термодинамически не выгодно . В состав фосфолипидов входят ненасыщенные жирные кислоты , которые придают им , при температуре тела 0 жидковатую консистенцию ( консистенция всех мембран приближается к консистенции сливочного масла ) В состав бислоя входят молекулы холестерина ( в гидрофильной части ) . Соотношение холестерина и фосфолипидов должно быть 1 : 1 , если холестерина больше , то увеличивается вязкость бислоя и мембрана утрачивает свои свойства .

Первая модель мембраны – бутербродная , была предложена в 1925 году . В зависимости от взаимного расположения фосфолипидов и белков существует много моделей мембран :

1) мозаичная – белки расположены либо внутри , либо на поверхности бислоя ( внутренняя митохондриальная мембрана )

2) ковровая – мембрана на половину состоит из липидов . Белки насквозь пронизывают толщу мембраны , образуя поры , каналы . В гидрофобную фазу мембраны погружены гидрофобные части белков ( валин , лейцин , изолейцин )

3) глобулярная

мембраны имеют неоднородный фосфолипидный состав . Внутренний и внешний слои мембраны могут быть образованы различными фосфолипидами . Кроме того молекулы белка с гидрофобными концами делают мембрану похожей на фильтр , который поддерживают определённую концентрацию ионов и клеточный метаболизм всецело зависит от функционировании этого фильтра .

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ .

В ротовой полости липиды практически не перевариваются , но язычными железами выделяется липаза , которая в течении 2 – 4 часов расщепляет 20 – 25 % липидов .

Желудочная липаза тоже малоактивна потому , что оптимум рН для неё 5 – 7,5 , а в желудке – 1,5 . Кроме этого липаза активно гидролизует предварительно эмульгированные жиры , а в желудке условий для эмульгирования нет .

Переваривание жиров в полости желудка играет важную роль у детей , особенно у грудных . У них рН желудочного сока = 5,0 . Это способствует перевариванию эмульгированного жира молока желудочной липазой . Кроме того у детей грудного возраста наблюдается адаптивное усиление синтеза желудочной липазы . Здесь же продукты гидролиза липидов всасываются в стенку желудка и по портальной вене идут в печень . Расщепление жиров у взрослого человека происходит в проксимальном отделе тонкого кишечника .В двенадцатиперстной кишке прежде всего происходит нейтрализация соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами панкреатического и кишечного соков . Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа способствуют хорошему перемешиванию химуса . Одновременно начинается эмульгирование . Дело в том . что липиды в большинстве своём гидрофобны , тогда как внутренняя среда организма гидрофильна , поэтому нужно придать липидам гидрофильную форму путём эмульирования . сущность эмульгирования – снижение поверхностного натяжения и распад жиров на мелкие сферы . Главный фактор эмульгировния – желчные кислоты и их соли , которые являются производными холановой кислоты . Основная масса желчных кислот находится в коьюгированном виде : связаны либо с глицином , либо с таурином . Синтез желчных кислот из холестерина происходит в цитоплазме гепатоцитов путём микросомального гидроксилирования . В желчи человека содержится холевая кислота ( наибольшее количество ) , дезоксихолевая , хенодезоксихолевая кислоты .

СН3

СН3 |

СН – СН2 – СН2 – СООН

|

СН3

Холановая кислота

СН3

|

ОН СН – СН2 – СН2 – СООН

СН3

СН3

НО ОН

Холевая кислота

СН3

|

ОН СН – СН2 – СН2 – СООН

СН3

СН3

НО

Дезоксихолевая кислота

CН3 – СН – СН2 – СООН

СН3

СН3

НО НО

Хенодезоксихолевая кислота .