Экосистемы и принципы их функционирования

В современной науке доминирует системная парадигма. Исходя из этого, основным объектом изучения экологии являются экологические системы. Под системойпонимается совокупность элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, образующих определенную целостность, то есть структурно-функциональное единство.

Система с одной стороны рассматривается как единое целое, с другой - как совокупность элементов. Причем целое имеет новые, особые свойства, которые отсутствуют у его составляющих элементов (например, популяция обладает иными свойствами, чем составляющие ее индивидуумы). Это закон эмерджентности(неожиданное появление, англ.) известный с древности, как “целое больше суммы его частей”. Очевидно, что никакая система не может сформироваться из абсолютно идентичных элементов. Даже в кристаллической решетке алмаза положение атомов углерода делает их функционально различными. Это закон необходимого разнообразия. Нижний предел - не менее двух элементов, а верхний - бесконечность.

В экологических системах все элементы взаимосвязаны переносами (потоками) вещества, энергии и информации и называются динамическими.

Основными характеристиками любой системы будут:

а) границы,

б) свойства элементов и системы в целом,

в) структура,

г) характер связей и взаимодействия между элементами системы, а также между системой и ее внешней средой.

Границы – наиболее сложные характеристики системы, вытекающие из ее целостности, определяемые тем, что внутренние связи и взаимодействия гораздо сильнее внешних. Последнее обстоятельство определяет устойчивость системы к внешним воздействиям.

Свойства элементов и системы в целом характеризуются признаками. Количественные признаки называют показателями.

Структура системы определяется соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их связей. Пространственный аспект структуры характеризует порядок расположения элементов в системе, а временной отражает смену состояний системы во времени (показывает развитие). Структура является выражением иерархичности и организованности системы.

Характер связей и взаимодействия между элементами и с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена. При наличии связей системы с внешней средой границы являются открытыми, в противном случае – закрытыми.

Экологическая системапредставляет собой любую совокупность живых организмов и среды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энергии, и информации, которую можно ограничить в пространстве и во времени по значимым для конкретного исследования принципам.

Образное определение экосистемы дал писатель-фантаст И.Г. Ефремов: «Экосистема – это любое природное образование от кочки до оболочки».

Близким по смыслу к экосистеме является термин «биогеоценоз», предложенный российским ученым В.Н. Сукачевымв 1942г. Понятие биогеоценоз обычно применяют только к наземным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствуют растения – фитоценоз. Кроме того, он всегда связан с определенным пространством земной поверхности. Таким образом, любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема биогеоценозом.

Изучение пpиpодных экосистем производится в стpуктуpном и функциональном аспектах. В стpуктуpном отношении исследуется видовой состав экосистемы: выясняется перечень видов микpооpганизмов, растений и животных, населяющих экосистему, их количественное соотношение.

Информация, в экологических системах может пониматься как энергетически слабый сигнал, управляющий системой. Например, он может восприниматься ее организмами в форме закодированного сообщения о возможности многократно более мощных влияний со стороны других организмов, либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. Так, слабые и совершенно нечувствительные для человека подземные толчки - предвестники более мощного разрушительного землетрясения, воспринимаются многими животными, своевременно покидающими свои норки.

Таким образом, информационная сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определяет ее кибернетические возможности (кибернетика - искусство управления, гр.). Управление в экосистемах основывается на обратной связи, изображаемой обратной петлей, по которой часть сигналов с выхода системы поступает обратно на ее вход (рис.3.2). При этом их влияние на управление системой может резко усилится. В природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.

В экосистемах формируются сложнейшие цепи и сети причинно-следственных связей, основанные на механизме обратной связи, которые часто образуют замкнутые кольца, именуемые контуром обратной связи.

Простейшим примером такого контура служит модель "хищник-жертва" (волки - северные олени). Изобразим графически динамику их численностей (N) в зависимости от времени (t) (рис.3.3). На отрезке времени А увеличение численности оленей (NО) вследствие благоприятных условий, прежде всего кормовых, приведет к увеличению численности волков (NВ). Вследствие этого поголовье оленей станет меньше (отрезок В), что ведет к уменьшению популяции хищника (отрезок С). Таким образом, численности "хищника" и "жертвы" взаимозависимы и образуют контур обратной связи.

Благодаря этому поддерживается гомеостаз экосистемы. Гомеостазомназывается способность организмов или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Любая экологическая система является системой открытой, поскольку она всегда взаимодействует с внешней средой: солнечной радиацией, влагообоpотом на поверхности и в почво-грунтах, ветровым пpивносом и выносом материала. Следовательно, любые пpостpанственные ограничения экосистемы всегда условны.

Допустим, нам надо изучить пчелиную семью. Ее можно изучать как таковую, ограничиваясь объемом улья, оборудовав его необходимыми датчиками и пpозpачными стенками. Граница исследований будет определяться стенками улья. Однако, при необходимости оценки источников питания пчелиной семьи, исследования будут определяться дальностью полета пчелы, а сами они включат в себя также геоботанический спектр теppитоpии, охваченной пчелами этой семьи. Следовательно, границы экосистемы в общем случае определяются целями ее исследования.

Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы.

Hапpимеp, пpавомеpно pассматpивать в качестве экосистемы аласную впадину, ограниченную склонами аласной возвышенности (рис.3.4). В свою очередь, эта система обычно включает в себя остаточное озеро, болотные и луговые растительные сообщества со всеми населяющими его живыми существами. В качестве элементарной экосистемы можно представить себе кочку или мочажину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и аласное пpостpанство, явиться соответствующая залесенная поверхность теppасы.

Т.о. в природе существует ряд соподчиненных экосистем:

· Элементарные (микроэкосистемы): например, ствол гниющего дерева, небольшой водоем, труп животного с населяющими его микроорганизмами, аквариум, лужа или даже капля воды, если в ней есть живые организмы;

· Локальные (мезоэкосистемы) – лес, пруд, озеро, река, водосбор или его часть;

· Зональные (макроэкосистемы) – океан, континент, природная зона;

· Глобальные – биосфера Земли.

В зависимости от происхождения экосистемы подразделяются на:

· естественные (природные), в которых все процессы протекают без участия человека;

· искусственные (нообиогеоценозы, социоэкосистемы), созданные при участии человека.

Количество подсистем и их качественное различие не могут быть строго фиксированы, но определяются физико-географическими и иными условиями жизнеобитания. Или, исходя из правила полноты составляющих: число функциональных составляющих экосистемы и связей между ними в условиях квазистационарного ее состояния - всегда оптимально.

Нарушение этого правила, вызванное внутренним саморазвитием системы, или внешним на нее воздействием, выводит систему из состояния равновесия и стимулирует ее переход в иное качество.

Многие динамические системы стремятся к избыточности системных элементов при минимуме числа вариантов организации. В процессе развития избыточность может быть заменена повышением качества и надежности, составляющих систему элементов, при этом может происходить их агрегация в подсистему (принцип кооперативности). Фундаментом возникновения кооперативного эффекта является значительный вещественно-энергетический и информационный выигрыш.

Согласно правила конструктивной устойчивости, надежная система может быть сложена из ненадежных элементов или подсистем, не способных к самостоятельному существованию. По отношению к экосистемам это правило может быть уточнено следующим образом: устойчивая экологическая система может состоять из менее устойчивых компонентов или подсистем; или - устойчивость экологической системы, как единого целого всегда выше устойчивости каждого отдельного ее компонента или подсистемы.

Классическим примером тому могут служить лишайники, коралловые рифы, сообщества “социально организованных” насекомых.

Итогом перечисленных закономерностей систем является закон оптимальности, который гласит, что любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах. Размер системы должен соответствовать выполняемым ею функциям, в противном случае она будет неэффективной или неконкурентоспособной. С другой стороны, усложнение системы за пределы (системной) достаточности в конечном итоге ведет к ее саморазрушению или гибели.

В саморазвивающейся динамической системе всегда присутствуют два типа подсистем: первая сохраняет и закрепляет ее строение и функциональные особенности, а вторая ориентирована на ее изменение. Благодаря этому система имеет возможность самосохранения и развития в условиях обновляющейся среды существования. Также наблюдается тенденция всего сущего к усложнению организации путем нарастающей дифференциации функций и подсистем (органов). При этом выполняются законы ускорения эволюции и вектора развития, которые, объединив можно сформулировать: развитие однонаправлено, а его темпы возрастают, что хорошо иллюстрируется разработанной Р.Ф. Абдеевым спиралью развития (рис.3.5). Для живого формулируется закон необратимости эволюции Л. Долло, согласно которому организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду предков. При этом действует закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном (исторически, эволюционно, геохимически и физиолого-биохимически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

Очевидно, что в жизни экологических систем действуют общие законы сохранения и термодинамики важные с точки зрения изучения потоков вещества и энергии.

Масса и энергия подчиняются закону сохранения, то есть они не могут исчезать и появляться из ничего.

Закон сохранения массыв приложении к экосистемам звучит следующим образом: баланс вещества в системе количественно определяется разницей масс поступившего и вышедшего вещества за определенный промежуток времени.

Первое начало термодинамикигласит, что энергия не создается ни из чего и не исчезает в никуда, а только переходит из одной формы в другую. Энергия имеет множество разнообразных воплощений, среди них энергия движения, теплота, энергия гравитации, электрическая энергия, химическая энергия и другие. Независимо от формы, энергия означает способность совершать работу.

Второе начало термодинамикиуказывает, в каком направлении протекают естественные самопроизвольные процессы. Второе начало термодинамики часто формулируется через понятие энтропии(мера беспорядка): процессы в изолированной системе сопровождаются ростом энтропии.

В открытых системах, к которым относятся и экологические, могут идти процессы как с возрастанием, так и уменьшением энтропии. При этом в экосистеме вещество распределяется таким образом, что в одних местах энтропия возрастает, а в других резко снижается. В целом же, система не теряет своей организованности или высокой упорядоченности. Это является условием устойчивости экосистемы.

Большое значение в развитии экологических систем имеет закон максимизации энергии и информации: система всегда стремиться к максимальному освоению поступающей к ней энергии и информации, что определяет ее устойчивость и конкурентоспособность.

Логическим развитием закона максимизации энергии и информации является закон минимума диссипации энергии Л. Онсагера или принцип экономии энергии: при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений реализуется то, что обеспечивает минимум диссипации энергии (т.е. минимальные затраты энергии).

В качестве примеров минимальной траты энергии природных процессов можно привести такие далекие друг от друга естественные образования, как пчелиные соты и полигональные формы рельефа, представляющие собой те же шестигранники, но образующиеся в результате процессов промерзания - протаивания мерзлотных грунтов в тундре.

С этими законами органически связан принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из устойчивого равновесного состояния, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Отсюда вытекает принцип тормозящего развития, суть которого сводится к тому, что в период наиболее интенсивного развития системы возникают также и максимально действующие тормозящие эффекты.

Например, резкое сужение речной долины в период паводка становится причиной подъема воды выше этого суженого створа. Он же, в свою очередь, оказывается сдерживающим фактором разлива рек и затопления поселков и полей в расположенной ниже этого створа предгорной равнине.

Подобные природные “тормозящие эффекты” широко используются в практике предотвращения некоторых стихийных катастроф. В частности - для предотвращения угрозы селевых потоков в селеопасных долинах рек создаются условия для снижения скорости грязекаменного потока.

В открытой в теpмодинамическом отношении экосистеме миграция вещества, энергии и информации происходит как между элементами самой системы, так и через ее границы. Следовательно, правомерен принцип энергетической проводимости, утверждающий, что поток энергии, вещества и информации в экосистеме должен быть сквозным и охватывать все ее компоненты.

Длительность прохождения этого потока различна в различных экосистемах, например водной и наземно-воздушной. В свою очередь, темпы водообмена также различны в реке, озере, океане, подземной гидросфере.

Важнейшее следствие из этого принципа - закон сохранения жизни, сформулированный Ю.Н. Куржаковским. Он гласит: жизнь может существовать лишь при движении через живое тело потока веществ, энергии и информации.