Изменчивость характеристик трахеид и волокон
Размеры трахеид и волокон в различных частях ствола дерева неодинаковы. Как правило, их размеры увеличиваются в радиальном направлении от сердцевины к периферии ствола, а по высоте ствола – от комля к вершине. Особенно значительно в данных направлениях изменяется длина трахеид и волокон либриформа.
Так, средняя длина волокон древесины березы составляет у группы годичных слоев: 1…5 – 0,75 мм; 16…20 – 1,02 мм; 31…35 – 1,14 мм; 46…50 – 1,24 мм; 61…65 – 1,32 мм.
Изменение длины волокон в стволе является следствием изменения длины клеток камбия при увеличении его физиологического возраста.
Длина трахеид у сосны и ели достигает максимального размера, когда физиологический возраст клеток камбия достигает, соответственно, 80 и 100 лет. У березы длина волокон либриформа достигает максимальной величины при возрасте клеток камбия в 65…70 лет.
На примере березы установлено, что длина волокон в пределах древостоя не зависит от степени развития дерева по размерам (диаметру и высоте), а определяется их возрастом. В пределах популяции (определенный район произрастания) длина волокон не зависит от условий мест произрастания древостоев и их таксационных характеристик, таких как форма, полнота, густота. Не выявлено разницы в размерах волокон древесины древостоев для различных популяций березы (на примере Кировской и Иркутской областей). Величина изменчивости длины волокон у исследованных популяций березы одинакова (16…18%) и не зависит от условий формирования древесины в древостоях и условий мест их произрастания. Постоянство размеров и величины изменчивости длины волокон у березы, независимо от условий ее формирования в древостое и условий мест их произрастания, свидетельствует о жестком генетическом контроле над данными признаками вида.
На рис. 2.7. и 2.8. показан фракционный состав по длине волокон спелой древесины осины, березы, сосны и ели.
В древесине осины и березы большинство волокон имеет длину от 0,5 до 1,5 мм. В древесине хвойных пород разброс длины волокон значительно больше. Основная масса волокон имеет длину от 2 до 4 мм.
Строение клеточной оболочки
Главными структурными компонентами клеточной оболочки являются целлюлоза, лигнин и гемицеллюлозы. Целлюлоза образует каркас стенок клеток, а лигнин, гемицеллюлозы и пектин заполняют промежутки между целлюлозными структурами.
Целлюлозные структуры называются фибриллами. Элементарные фибриллы состоят из пучка молекул целлюлозы диаметром приблизительно 27…35 Å. Элементарные фибриллы объединены в более крупные пучки, называемые микрофибриллами, шириной около 100 Å. Микрофибриллы соединены в более крупные образования, называемые макрофибриллами. Они различимы в световом микроскопе.
Фибриллярная структура клеточной оболочки обуславливает ее слоистость. Рост оболочки происходит по направлению снаружи внутрь, поэтому первый слой занимает наружное положение в клетке. Следующие слои занимают внутреннее положение.
Слои клеточной оболочки отличаются друг от друга ориентацией и направлением макрофибрилл, химическим составом и физическими свойствами (рис. 2.9).
Слои, образовавшиеся первыми, составляют первичную оболочку. Она очень тонкая и состоит из редкой сети микрофибрилл, переплетающихся и перекрещивающихся друг с другом.
Между двумя первичными оболочками двух соседних клеток находится аморфная срединная пластинка. Она не содержит целлюлозы, за исключением пересекающих ее единичных фибрилл.
Срединная пластинка с двумя смежными первичными стенками образует так называемую сложную срединную пластинку.
К первичной оболочке примыкает вторичная оболочка, состоящая из трех слоев. Слои отличаются друг от друга направлением расположения микрофибрилл и толщиной.
Наружный слой вторичной оболочки, толщиной 0,2…0,3 мкм, состоит из концентрических слоев микрофибрилл, расположенных под углом 40…70° к оси волокна. Слои микрофибрилл, чередуясь, закручены в правую и левую стороны. Данная структура образует сетчатый контейнер, в котором расположен толстый средний слой толщиной до 4 мкм.
Средний слой состоит из микрофибрилл, расположенных параллельно друг к другу под небольшим углом к оси волокна. Угол наклона микрофибрилл к оси волокна в оболочках клеток не однозначен. Он уменьшается в направлении от сердцевины к периферии ствола и достигает у каждой древесной породы минимального значения в определенном годичном слое. Следует отметить, что степень полимеризации целлюлозы, формирующей фибриллы, увеличивается в том же направлении и достигает максимального значения в тех же годичных слоях.
Толщина среднего слоя зависит от типа клетки и вида древесины в годичном слое (ранняя, поздняя). Средний слой в трахеидах хвойных пород составляет по объему 70…85% клеточной оболочки и по этой причине его свойства во многом определяют характеристики готовой волокнистой продукции.
Внутренний слой вторичной оболочки образован микрофибриллами, идущими почти перпендикулярно оси волокна под углом 50–90о. Толщина его около 0,1 мкм. Данный слой клеточной оболочки обладает повышенной биостойкостью по сравнению со средним слоем, что указывает на различие химического состава слоев.
У волокон и трахеид большинства видов древесных растений поверхность внутреннего слоя покрыта, так называемым, бородавчатым слоем. Предполагают, что бородавчатый слой состоит из остатков распавшегося протопласта.