Окончательное распределение функций между органами
а) Центральные органы кроветворения
| ФУНКЦИЯ | ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО | |
| Красный костный мозг (ККМ) | Образуются: 1) всемиелоидные элементы крови (к которым относят все форменные элементы, кроме лимфоцитов), 2) большинствоВ-лимфоцитов (В2-клетки) и 3) предшественники Т-лимфоцитов. | а) ККМ расположен в ячейках губчатого вещества костей, а до 12–18 лет жизни – ещё и в полости диафиза трубчатых костей (где он потом замещается на жировую ткань – жёлтый костный мозг) б) Масса у взрослого – до 3 кг. |
| Тимус | Завершается антигеннезависимое созревание Т-лимфоцитов. | Масса к 14–15 годам – 35–40 г. После 20 лет – снижается. |
б) Периферические органы кроветворения – это ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЛИМФОИДНАЯ СИСТЕМА,или ОРГАНЫ ИММУНОГЕНЕЗА
| ФУНКЦИЯ | ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО |
| Антигензависимое созревание В- и Т-лимфоцитов в процессе иммунных реакций | 1) Лимфоидная система слизистых оболочек (6 миндалин кольца Пирогова, пейеровы бляшки и одиночные лимфатические узелки в тонкой кишке, аппендикс) 2) Многочисленные лимфоузлы. 3) Селезёнка. Общая масса лимфоидной ткани – около 1,5 кг. |
Постэмбриональный гемопоэз
а) Общая схема кроветворения у ребёнка и взрослого выглядит так:
 | ||
| Источник гемопоэза – гемопоэтические клетки класса I | а) Согласно схеме, полипотентныегемопоэтические стволовые клетки (ГСК) - сохраняются на протяжении всей жизни человека, - составляют I-й класс гемопоэтических клеток и - служат источниками образования всех форменных элементов крови. б) Последнее означает, что они дают начало - и миелопоэзу – образованию всех форменных элементов крови (эритроцитов, трёх видов гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов), кроме лимфоцитов, - и лимфопоэзу – образованию всех видов лимфоцитов. | |
| Привязка схемы к органам | При этом, как уже было сказано, - миелопоэз и антигеннезависимый В-лимфопоэз полностью проходят в красном костном мозгу, - там же начинается антигеннезависимый Т-лимфопоэз, но заканчивается уже в тимусе, - а антигензависимое созревание и В-, и Т-лимфоцитов происходит в периферических лимфоидных органах. | |
| Классы гемо-поэтических клеток | В каждом направлении гемопозза различают клетки шести классов: Кроме класса I (ГСК), это II. олигопотентные полустволовые клетки, III. унипотентные клетки; IV. бластные клетки , V. созревающие клетки и VI. зрелые форменные элементы. |
б) Характеристика клеток первых четырёх классов
| Способ-ность к делению | а) Клетки всех четырёх первых классов способны к делению. б) Эта способность пропадает только у созревающих клеток класса V – и то не сразу. |
| Пролифе-ративный потенциал (возможное количество делений) | а) А у клеток первых трёх классов есть ещё одно общее свойство – способность образовывать колонии (т.е. крупные совокупности клеток – потомков одной клетки) – - например, в культуре ткани или - в селезёнке мышей, у которых путём облучения предварительно были уничтожены собственные кроветворные клетки. б) Это свидетельствует о высоком пролиферативном потенциале. в) Данная способность зафиксирована в названии многих клеток классов II и III: «КоЕ» – «колониеобразующая единица». Но, вообще говоря, этот термин применим к любому виду клеток классов I–III. |
| Обозна-чения потенций | Буквы, стоящие в обозначениях клеток после аббревиатуры «КоЕ», показывают, в какие форменные элементы крови могут развиваться клетки данного вида. Например, КоЕе-ГМ – в любой из трёх видов гранулоцитов и в моноциты, КоЕ-ГнЭ – в нейтрофильный гранулоцит и в эритроцит, КоЕ-М – только в моноцит. |
| Коммити-рование и детерми-нация | а) Эти обозначения и схема в целом показывают, что при переходе от I-го класса к последующим происходит коммитирование – сужение потенций (направлений возможного развития) клеток. б) Так что, клетки III-го и, как следствие, IV-го класса являются полностью детерминированными: могут развиваться лишь по одному направлению. в) Этот факт определил название III-го класса: «унипотентные клетки». |
| Морфо-логия | а) По морфологии все клетки классов I–III похожи на малые лимфоциты и неотличимы друг от друга. Их различают только по поверхностным белкам. б) Клетки класса IV (бласты) имеют уже иной вид: они более крупные, более светлые и содержат в цитоплазме первые продукты специфических синтезов. |
| Номен-клатура | В случае эритропоэза номенклатура клеток отличается от стандартной: - клетки класса IV называются проэритробластами (а не эритробластами), - термин же «эритробласты» используется для клеток класса V. |
4. Завершение миелопоэзаа) Эритропоэз
| Класс V | В этом классе – эритробласты трёх сменяющих друг друга видов: - базофильные: в цитоплазме – много рибосом (отсюда – базофилия), - полихроматофильные: синтезируемые белки меняют среду цитоплазмы, - оксифильные: накопившиеся белки делают цитоплазму оксифильной, а ядро начинает уплотняться, отчего клетки теряют способность к делению. |
(Эритропоэз; окончание)
| Класс VI | а) Теряя ядро, оксифильный эритробласт превращается в ретикулоцит, в котором остатки органелл образуют т.н. ретикулярную зернистость, выявляемую при окраске крезиловым синим. б) А после удаления этих остатков ретикулоцит становится эритроцитом. |
б) Гранулоцитопоэз
| Класс V | Клетки IV-го класса гранулоцитопоэза – т.н. миелобласты. Продолжая делиться, они преобразуются в следующие клетки V-го класса: - промиелоциты – в отличие от миелобластов, содержат неспецифическую (первичную) азурофильную зернистость, одинаковую для всех гранулоцитов; - миелоциты – содержат уже и специфические гранулы, т.е. начинают отличаться друг от друга; - метамиелоциты – начинает меняться структура ядра: оно становится бобовидным, и соответственно, пропадает способность делиться, - палочкоядерные гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы; у базофилов ядро остаётся слабодольчатым). |
| Класс VI | И, наконец, нейтрофилы и эозинофилы становятся сегментоядерными, что завершает процесс их созревания. |
в) Моноцитопоэз
| Класс V | В случае моноцитопоэза - клетка класса IV называется монобластом, - а в классе V различают только одну клеточную форму – промоноцит, у которого – округлое большое ядро, а в цитоплазме нет гранул. |
| Класс VI | Созревая в моноцит, клетка приобретает бобовидность ядра (теряя способность делиться) и небольшую зернистость в цитоплазме. |
| Превращение в макро-фаги | Как известно, на этом дифференцировка моноцитов не заканчивается. В тканях они преобразуются в типичные или специализированные макрофаги. Обычно при этом в цитоплазме значительно увеличивается содержание лизосом. |
г) Тромбоцитопоэз
| Класс V | а) Клетка класса IV – мегакариобласт. По виду – такой же, как и прочие бластные клетки. б) Зато клетки класса V приобретают резкие морфологические особенности. В этом классе – два вида клеток: - промегакариоцит – и клетка в целом, и ядро значительно увеличены; причём, ядро – полиплоидное, и в нём появляются глубокие вырезки; - мегакариоцит (МКЦ) – ядро кажется разбитым на несколько глобул, в цитоплазме появляется демаркационная мембранная система, разделяющая цитоплазму на фрагменты. |
| Класс VI | Эти фрагменты цитоплазмы, отщеплённые от МКЦ, и есть тромбоциты. |