Лекция 17

Тема. Движущие силы эволюции

1.Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в

популяции.

2. Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный)

3. Половой отбор как одна из форм естественного отбора

1 вопрос. Скорость действия отбора зависят от ряда факторов: условий существования, конкретных признаков и в первую очередь от величины давления отбора. ( т.е.степени количественного воздействия). Для оценки величины отбора необходимо познакомиться с понятием адаптивная ценность генотипа. В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передать гены будующим поколениям. Способностьб генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популчциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа и обозначается буквой W, которая колеблется в пределах от 0 до 1. При W =0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует и аллель исчезает из популяции; при W =1 возможно образование максимального числа гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению)

Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора т.е. с учетом их частот в поколениях, что в свою очередь зависит от коэффициента отбора.

Вопрос

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора разработал академик И. И. Шмальгаузен (1940). Действие этой формы естественного отбора обусловливается селекционным преимуществом особей и групп организмов со средней нормой реакции в малоизменчивых условиях существования, что приводит к увеличению их численности. С другой стороны, в каждом поколении происходит преимущественная элиминация представителей с заметными отклонениями от этой нормы (особей с большими или меньшими, размерами тела или отдельных его частей, светлой или темной окраской и т. д.) Стабилизирующий отбор проявляет, себя тогда, когда экологические условия становятся стойкими, когда устанавливаются биоценотические отношения и относительное рав­новесие между видом и внешней средой. Стабилизирующий отбор вырабатывает относительную стойкость организации вида и его генетической структуры, меньшую зависимость всех этапов индивидуального развития и жизнедеятельности особей от случайных изменений условий внешней среды и малых мутаций, прогрессивное развитие и усовершенствование механизмов, регулирующих онтогенез. Характеризуя стабилизирующий отбор, И. И. Шмальгаузен показал значение модификационных изменений в эволюционных преобразованиях вида, когда модификации могут стать нормой реакции, закрепленной наследственностью, и их развитие будет осуществляться под влиянием внутренних генетических факторов. Стабилизирующая форма отбора показывает пути и механизмы выработки относительной стойкости адаптации вида, его организации. Дизруптивный, или рассекающий, отбор можно рассматривать как противоположный стабилизирующему. Последний обеспечивает преимущественное выживание и количественное увеличение особей со средней нормой реакции при относительно постоянных условиях существования и элиминацию в первую очередь форм, которые отклоняются от этой нормы. Действие дизруптивного отбора происходит тогда, когда условия внешней среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает адаптивность, а преимущества приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Именно эти отклонения и играют адаптивную роль в новых условиях. Такие формы количественно быстро увеличиваются, и на базе одного вида вследствие дивергенции формируется несколько новых. Характеризуя разные формы естественного отбора, мы сознательно упрощали обстоятельства, при которых проявляется та или другая форма (постоянство условий. существования, изменение их в одном направлении и пр), для того чтобы на модели лучше выявить основную тенденцию отбора. В природе редко встречается определенная форма отбора в чистом виде. Наиболее часто видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а в конце его ведущее значение приобретает другая форма. Условия существования вида постоянно изменяются во времени и пространстве, а соответственно этому изменяются и типы отбора. В целом же естественный отбор постоянно совершенствует адаптации, приводит к определенной упорядоченности живых систем, образует многообразие форм жизни.

Доказательства воздействия естественного отбора. Мы установили, что естественный отбор в более узком понимании — это преимущественное выживание и размножение особей и групп инди­видов, лучше приспособленных к изменчивым условиям существования, вследствие чего постепенно формируются адаптивные целесообразные особенности вида. Дарвин приводит большое количество примеров, которые иллюстрируют воздействие отбора. Животные, которые имеют значительные отклонения от средней нормы, при быстром изменении условий существования гибнут в первую очередь (вследствие бури, загрязнения воды, сухости и т. п.). Отмечено потемнение окраски бабочек березовой пяденицы и других видов в промышленных районах (индустриальный меланизм). Опыты А. Р. Чезнола (1904) и М. М. Беляева (1927) показали избирательное уничтожение птицами богомолов разной окраски в зависимости от фона, на котором были насекомые. Под влиянием естественного отбора появились стойкие к ядам расы вредных насекомых и клешей. Растения приспосабливались 'к перекрестному опылению и распространению семян. Самого факта естественного отбора в природе теперь никто не отрицает.

Литература.

1. Яблоков А.В.,Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. «Высшая школа» М.,1998. С.152-159

2. Георгиевский А.Б. Дарвинизм. «Высшая школа» М., 1985. С.119-131.

3. Северцев А.С. Теория эволюции. «Владос» М.,2005. С. 153-170

Лекция 17

Тема: Движущие силы эволюции (продолжение)

4. Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в популяции (Р.Фишер).

5. Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный).

6. Половой отбор как одна форм естественного отбора

Все закрепляющиеся в ходе эво­люции особенности представляют со­бой те или иные адаптации (приспособления). Это в равной сте­пени относится к морфологическим особенностям отдельных особей, обра­зованию новых популяций и видов, изменению биогеоценозов. Возникно­вение приспособленности к среде — основной результат эволюции. Поэ­тому эволюцию можно расс­матривать как процесс возникно­вения адаптации — адаптациогенез.

Итак, адаптация в более узком смысле — это возникновение и раз­витие конкретных морфофизиологических свойств, значение которых зависит от тех или иных условий среды, т. е. адаптации — это всегда приспособления к «чему-то» и это «что-то» в широком смысле — среда обитания.

Факты, свидетельствующие о прис­пособленности живых организмов, столь многочисленны, что не пред­ставляется возможным дать сколько-нибудь полное их описание. При­ведем лишь некоторые яркие приме­ры, характеризующие адаптивность живой природы на разных уровнях ее организации.

Средства пассивной защиты. К средствам пассивной защиты отно­сятся такие структуры и особеннос­ти, которые лишь своим при­сутствием определяют большую ве­роятность сохранения жизни особи в борьбе за существование.

У животных часто развиваются твердые покровы — своеобразные за­щитные образования типа панцирей. Хитиновый покров членистоногих, достигающий у жуков и ряда рако­образных исключительной твердости; прочные раковины моллюсков; кост­ный покров рептилий, формирующий настоящие панцири у черепах,— лишь некоторые примеры такого рода. Богатые кремнеземом оболочки клеток развиваются у многих злаков, кристаллы щавелевокислого кальция встречаются внутри клеток некото­рых растений; и те и другие образо­вания служат хорошей защитой от неблагоприятных условий.

У многих растений и животных развиваются защитные образования в виде игл и колючек-: у растений (кактусы, шиповник, боярышник и др.) такие образования служат эф­фективной защитой от поедания тра­воядными животными, у животных (ежи, дикобразы и др.) — защитой от ряда хищников. Эту же роль выпол­няют волоски на поверхности листьев и стеблей, например у крапивы, борщевика, дубровника, шалфея и др. Волоски нередко содержат орга­нические кислоты, алкалоиды и другие сильно действующие вещест­ва, которые вызывают воспалитель­ные процессы либо в пищева­рительном тракте у животных (при поедании), либо в кожных покровах при прикосновении (стрекательные клетки крапивы).

Приспособительная окраска — одно из важных пассивных средств защиты организмов (рис. 11.1). Не рассматривая подробно все многооб­разие форм приспособительной ок­раски, приведем примеры пок­ровительственной и предостерегаю­щей окраски и мимикрии — подража­тельной окраски и соответствующего поведения.

Покровительственная окраска ча­сто особенно важна для защиты

организма на ранних этапах онтоге­неза — яиц, личинок, птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто гнез­дящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружа­ющему фону. У крупных птиц, хищников, а также у видов, чьи яйца находятся в закрытых гнездах или закапываются в почву (как у рептилий), покровительственная ок­раска не развивается.

Интересной разновидностью криптической (скрывающей) окраски яв­ляется расчленяющая окраска, связанная с чередованием на теле темных и светлых пятен. Например, зебры (Equus grevyi, Е. bohme, Е. zebra) и тигр (Panthera tigris) плохо видны на расстоянии 50—70 м даже на открытой местности из-за совпа­дения полос на теле с чередованием тени и света в окружающей мест­ности. Расчленяющая окраска нару­шает впечатление о контурах тела. При этом не только контур живот­ного сливается с окружающим фоном (рис. 11.2), но и затрудняется опре­деление очертания жизненно важных органов, например глаз у позвоноч­ных животных. У многих неродствен­ных животных наблюдается одина­ковая маскировка глаза темными пятнами и полосами (рис. 11.3).

Предостерегающая окраска. Очень яркая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих и т. п. форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъедоб­ности объекта их нападения. Биологическая роль такой окраски хорошо изучена в экспериментах. Индивидуальные «пробы и ошибки» в конце концов заставляют хищника отказаться от нападения на жертву с яркой окраской. Отбор способствовал не только выработке ядовитых секретов, но и сочетанию их с яркой (обычно красной, желтой, черной) окраской.

Формирование покровительствен­ной окраски — результат взаимо­действия элементарных факторов эволюции. Наследственные изме­нения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отно­шению к окраске фона, могут в некоторых условиях приносить успех в размножении. Даже частичное слу­чайное совпадение окраски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отношении оставления потомства.

Литература:

Георгиевский А.Б. Дарвинизм.М., 1985.С.138-156

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.

Яблоков А.Ф., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.167-184.

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973.С.216-233

Парамонов А.А. Дарвинизм М.,1978.С.259-268

Константинов А.В. Основы эволюционной теории. М.1979.С. 187-194