Глава 7. Спортивная работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья и при смене поясно-климатических условий
Атмосферный воздух имеет значительный вес, который определяет барометрическое давление. Он сжимается под собственным весом, поэтому его давление и плотность наибольшие на поверхности земли (на уровне моря) и уменьшаются с высотой (табл. 20). Снижение барометрического давления с высотой создает г и п о-барические условия. По мере подъема на высоту пропорционально падению барометрического давления снижается парциальное давление газов, составляющих атмосферный воздух. Главное значение для человека имеет снижение парциального давления кислорода и связанное с этим уменьшение числа его молекул во вдыхаемом объеме воздуха, т. е. гипоксические условия. На высоте человек попадает в условия нарастающей гипобарической гипоксии. Такие же условия могут быть созданы в герметической барокамере путем понижения давления в ней. Иногда их моделируют путем дыхания газовой смесью с пониженным содержанием О2 при нормальном общем барометрическом давлении смеси.
Таблица 20. Барометрическое давление, парциальное давление О2 в атмосферном и альвеолярном воздухе на разных высотах
| Барометрическое давление | Парциальное давление О2 в атм. воздухе, | Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе в | ||
| мм рт. ст. | АТМ | мм рт. ст | условиях покоя, мм- рт. ст | |
| 1,0 | ||||
| 0,9 | ||||
| 0,8 | ||||
| 0,7 | ||||
| 0,6 | ||||
| 0,5 | ||||
| 0,4 | 31- | |||
| 0,3 |
С увеличением высоты дефицит кислорода в атмосферном воздухе вызывает снижение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, уменьшение содержания его в артериальной крови и как следствие ухудшение снабжения тканей кислородом. Поэтому пребывание в горах требует специальных физиологических приспособлений для поддержания адекватного снабжения организма кислородом.
Другой эффект сниженной плотности атмосферы на высоте - уменьшение внешнего сопротивления воздуха движущемуся телу. Поэтому при перемещении с одинаковой скоростью внешняя работа на высоте меньше, чем на равнине. Особенно это проявляется в спортивных упражнениях с высокой скоростью перемещения. В спринтерском беге, в скоростном беге на коньках, на спринтерских дистанциях в велосипедном спорте на высоте могут быть достигнуты более высокие результаты, чем на равнине.
Температура воздуха тем ниже, чем больше высота. Если средняя температура на уровне моря равна 15°, то по мере подъема она может уменьшаться на 6,5° через каждые 1.000 м, вплоть до высоты около 11 000 м.
На высоте снижается также относительная влажность воздуха;. Поскольку в горах воздух более сухой, потери воды с выдыхаемым воздухом в этих условиях больше, чем на уровне моря. Если на большой высоте выполняется длительная работа, то большие потери воды могут привести к дегидратации, и ощущению сухости во рту.
Солнечная и ультрафиолетовая радиация в горах более интенсивна, чем на равнине, что может обусловить дополнительные трудности (вызвать ожоги, ослепление снегом).
Сила гравитации уменьшается по мере увеличения высоты. Поэтому условия среднегорья могут благоприятствовать высоким достижениям в таких спортивных упражнениях, как прыжки и метания.
Во всех видах спорта, за исключением альпинизма, тренировки и соревнования проводятся на высоте до 2500-3000 м. Поэтому для спортивной практики наиболее важно знать, каково физиологическое влияние на организм высоты среднегорья - от 1500 до 3000 м.
Острые физиологические эффекты пониженного атмосферного давления
Сразу по прибытии на высоту или в ответ на "подъем" в барокамере возникает ряд физиологических изменений в организме, вызванных условиями гипобарической гипоксии.
Функция дыхания
 Рис. 68. Легочная вентиляция, ЧСС, содержание молочной кислоты и рН крови при работе на велоэргометре с разной мощностью нагрузки: в барокамере с давлением 462 мм рт. ст., соответствующим высоте 4000 м над уровнем моря (черные кружки), в барокамере с давлением 580 мм рт. ст., соответствующим высоте 2300 м (крестлки), на уровне моря (светлые кружки) (по Л. Хермаисену и Б. Салтлну, 1971) |
В условиях покоя или при выполнении субмаксимальных нагрузок потребность организма в кислороде остается на высоте такой же, что и на равнине. Поэтому, чтобы адекватно обеспечить организм кислородом, уменьшение количества молекул О2 в единице объема разреженного воздуха на высоте должно быть компенсировано соответствующим увеличением легочной вентиляции. Это основной функциональный механизм быстрого приспособления организма к гипоксическим условиям высоты.
На высоте до 3000-3500 м легочная вентиляция в покое усиливается вначале крайне незначительно. Поэтому сразу часто наблюдается особенно большое снижение парциального давления О2 в альвеолярном воздухе. При выполнении мышечной работы на высоте легочная вентиляция с самого начала существенно больше, чем на равнине. У одного и того же человека при одинаковой абсолютной нагрузке (равном потреблении О2) легочная вентиляция тем сильнее, чем больше высота (рис. 68).
С одной стороны, сниженная плотность воздуха на большой высоте облегчает внешнее дыхание, с другой - при низком барометрическом давлении способность дыхательных мышц повышать внутригрудное давление уменьшается. В целом, однако, максимальные возможности дыхательного аппарата на высоте больше, чем на уровне моря. Во время максимальной работы на большой высоте легочная вентиляция может достигать 200 л/мин (табл. 21).
 Рис. 69. Парциальное давление кислорода в разных звеньях "кислородного каскада" на уровне моря (0 м) и на высоте 5500 м |
Снижение барометрического давления ведет к уменьшению парциального напряжения О2 во всех звеньях кислородтранспортной системы организма (рис. 69), хотя усиленная легочная вентиляция и другие физиологические механизмы препятствуют снижению содержания О2 в крови и других тканях тела.
В результате вблизи митохондрий давление О2 может быть равно 10 мм рт. ст. на уровне моря и около 5 мм рт. ст даже на высоте 5600 м. Такое давление все еще достаточно, чтобы обеспечить оптимальные условия для протекания окислительных ферментативных реакций в клетках тела.
Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе определяется давлением этого газа во вдыхаемом воздухе и величиной легочной вентиляции. Чем выше последняя, т. е. чем больше обменивается воздух в легких, тем ближе состав альвеолярного воздуха к атмосферному. Однако в любом случае парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе может лишь приближаться к таковому в атмосферном (вдыхаемом) воздухе, но не быть равным ему, а тем более не превышать его. Поэтому по мере увеличения высоты (снижения барометрического давления) падает парциальное давление О2 в атмосферном и соответственно в альвеолярном воздухе (см. табл. 20).
Пропорционально падению парциального давления О2 в атмосферном и альвеолярном воздухе снижается парциальное напряжение О2 в артериальной крови (гипоксемия). Это один из важнейших стимулов усиления легочной вентиляции в условиях покоя. Гипоксемия стимулирует хеморецепторы каротидных и аортальных телец, что рефлекторна усиливает активность дыхательного центра.
Высотная гипервентиляция вызывает усиленное выведение СО2 из крови с выдыхаемым воздухом. В результате по мере подъема на высоту напряжение СО2 в артериальной крови уменьшается, т.е. развивается гипокапния, которая может вызвать развитие мышечных спазмов и обширную вазоконстрикцию. Особенно неблагоприятны для организма последствия сужения сосудов головного мозга.
При усиленном удалении с выдыхаемым воздухом СО2 из крови содержание в ней растворенного СО2 снижается больше, чем бикарбоната. Поэтому вторичным эффектом высотной гипервентиляции является сдвиг реакции крови в щелочную сторону - повышение рН (дыхательный алкалоз). Снижение парциального напряжения СО2 и повышение рН в артериальной крови оказывает тормозящее влияние на дыхательный центр.
 Рис. 70. Кривая диссоциации оксигемоглобина у жителя равнины. Стрелки показывают процент насыщения гемоглобина кислородом на разных высотах |
Уровень легочной вентиляции на высоте следует рассматривать как физиологический компромисс между требованием адекватного снабжения организма кислородом в гипоксических условиях и необходимостью поддерживать кислотно-щелочное равновесие в норме.
Падение парциального напряжения О2 в артериальной крови в условиях высотной гипоксии ведет к снижению процентного насыщения гемоглобина кислородом и, следовательно, к уменьшению содержания О2в крови. На высоте 2000-3000 м парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе равно примерно 80-60 мм рт. ст., т. е. находится еще в пределах "плоской", верхней, части кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 70). Это гарантирует относительно высокое насыщение кислородом крови в легочных капиллярах - более 90% гемоглобина в форме оксигемоглобина. На большей высоте альвеолярное давление О2 попадает уже на "крутую", среднюю, часть кривой диссоциации оксигемоглобина. Поэтому способность связывать и транспортировать с кровью О2 на большой высоте резко снижается.
Падение насыщения артериальной крови кислородом до 80% от нормальной величины вызывает комплекс симптомов тяжелой гипоксии, известный под названием "горная болезнь": головную боль, состояние усталости, нарушение сна, пищеварения и др.
Во время мышечной работы в условиях высотной гипоксии парциальное напряжение и содержание О2 в артериальной крови снижены, а в венозной крови примерно такие же, что и в обычных условиях. Поэтому системная артерио-венозная разность по кислороду при выполнении одинаковой работы в горных условиях меньше, чем в равнинных (см. табл. 21).
Таблица 21. Показатели кислородтранспортной системы при максимальной аэробной работе у тренированных мужчин на уровне моря и через 2 недели пребывания на высоте
| Показатели | Уровень моря (до 500 м) | Высота | |
| 2300 м | 4000 м | ||
| Барометрическое давление (мм. рт. ст.) | |||
| Парциальное давление О2 (мм. рт. ст.): | |||
| во вдыхаемом воздухе | |||
| в альвеолярном воздухе | |||
| в артериальной крови | |||
| разность между альвеолярным воздухом и артериальной кровью | |||
| Внешнее дыхание: | |||
| легочная вентиляция (л/мин, ВТР5) | |||
| вентиляционный эквивалент | |||
| диффузионная способность легких для О2 (л/мин/мм рт. ст., 5ТРО) | |||
| индекс дыхательного обмена (VСО2/VО2) | 1,20 | 1,22 | 1,30 |
| Кровь: объем циркулирующей крови (л) | 6,42 | 6,19 | 5,77 |
| объем циркулирующей плазмы (л) | 3,16 | 2,95 | 2,55 |
| объем циркулирующих эритроцитов (л) | 3,26 | 3,24 | 3,22 |
| содержание О2 в артериальной крови (об.%) | 18,5 | 16,8 | 13,5 |
| содержание О2 в смешанной венозной крови (об.%) | 1,8 | 1,8 | 1,8 |
| артериовенозная разность О2 (об.%) | |||
| рН артериальной крови | 7,30 | 7,25 | 7,20 |
| напряжение СО2 в артериальной крови (мм рт. ст.) | |||
| бикарбонат плазмы (мМ/л) | 9,7 | 7,2 | 5,8 |
| лактат (мМ/л) | 11,0 | 11,0 | 11,0 |
| Кровообращение: | |||
| макс, сердечный выброс (л/мин) | 30,0 | 30,0 | 30,0 |
| макс. ЧСС (уд/мин) | |||
| макс, систолический объем (мл) | |||
| макс, кислородный пульс (млО2/уд) | |||
| МПК (л/мин) | 4,81 | 3,60 | 1,51 |
Чем больше высота (сильнее степень гипоксии) и чем интенсивнее нагрузка, тем значительнее падение напряжения и насыщения О2 в артериальной крови.
При выполнении мышечной работы на высоте увеличение концентрации молочной кислоты в мышцах и крови происходит при более низких нагрузках, чем на уровне моря (снижение анаэробного порога). При одной и той же нагрузке концентрация молочной кислоты в мышцах и крови при работе на высоте больше, а рН крови ниже, чем на уровне моря (см. рис. 68). Повышенная на высоте лактацидемия при выполнении субмаксимальных аэробных нагрузок служит дополнительным стимулом для усиления легочной вентиляции.
Максимальная концентрация лактата в крови при работе в первые дни на высоте такая же, что и на уровне моря. Следовательно, максимальная анаэробная мощность, по крайней мере та ее часть, которая определяется лактацидной (гликолити-ческой) системой, на высоте не снижается. Об этом также свидетельствует тот факт, что максимальный кислородный долг в первые дни на высоте такой же, что и на уровне моря.
Функция кровообращения
Пониженное насыщение крови кислородом на высоте компенсируется при выполнении субмаксимальной аэробной работы увеличением сердечного выброса, которое обеспечивается исключительно за счет повышения ЧСС (см. рис. 68). Систолический объем при этом такой же или даже несколько меньше, чем в нормальных условиях.
Показатели артериального кровяного давления заметно не отличаются от равнинных, хотя довольно часто на высоте наблюдается небольшое снижение диастолического давления. Это связано, в частности, с уменьшением периферического сосудистого сопротивления.
Максимальные величины сердечного выброса, ЧСС и систолического объема при предельных аэробных нагрузках одинаковы на уровне моря и на высоте (см. табл. 21). Максимальная ЧСС и максимальный сердечный выброс достигаются в гипоксических условиях при более низкой интенсивности работы, чем на уровне моря.
По мере подъема на высоту коронарный кровоток, с н а б ж е ни е кислородом и потребление его миокардом в условиях покоя уменьшаются. Чтобы покрыть расходы кислорода сердечной мышцей во время напряженной работы, коронарный кровоток на высоте должен быть больше, чем на уровне моря (примерно на 10% на высоте 2500 м и на 30% на высоте 4000 м).
Важным механизмом увеличения сердечного выброса при работе на высоте служит усиленная веноконстрикация, благодаря которой увеличивается центральный объем крови, а следовательно, и венозный возврат. Она возникает в ответ на снижение напряжения СО2 в артериальной крови (гипокапнию).
Помимо увеличения сердечного выброса кислородтранспортные возможности организма при выполнении мышечной работы в условиях гипобарической гипоксии повышаются за счет усиления рабочей гемоконцентрации, что приводит к увеличению содержания, О2 в артериальной крови.
Таким образом, сниженное давление (содержание) кислорода во вдыхаемом воздухе во-время работы на высоте вызывает дополнительное усиление легочной вентиляции, увеличение сердечного выброса и степени рабочей гемоконцентрации по сравнению с условиями на уровне моря. Эти дополнительные механизмы усиливают транспорт О2 к работающим мышцам и другим тканям тела. Однако даже в условиях среднегорья эти адаптационные реакции не могут полностью компенсировать снижение парциального давления и содержания О, з альвеолярном воздухе и артериальной крови. Поэтому в условиях гипобарической гипоксии снижается максимальная аэробная мощность (МПК) и возрастает значение анаэробного энергообразования для обеспечения напряженной мышечной работы.
Скорость потребления О2 в начале работы нарастает медленнее, чем в нормальных условиях.-В значительной мере это обусловлено замедленным врабатыванием системы кровообращения. Поэтому для работы в горных условиях характерен повышенный кислородный дефицит.
Усиленная работа дыхательного аппарата и сердца, а также нарушения в координации движений приводят к тому, что в этих условиях энергетическая стоимость работы выше, чем на уровне моря. Так, на высоте 3500 м-потребление О2 на 5% больше, чем при выполнении той же работы наравнине.
Усиленная деятельность систем дыхания и кровообращения по обеспечению мышечной работы на высоте создает предпосылки для более быстрого, чем на уровне моря, развития утомления.
Во время пребывания на большой высоте происходят изменения в функциональном состоянии нервной системы, в результате которых нарушается нормальная регуляция функций организма.
Снижение МПК
 Рис. 71. Влияние высоты на МПК (данные разных авторов) |
Сразу по прибытии на высоту (или при подъеме в гипобарической камере) обнаруживается снижение МПК в прямой зависимости от барометрического давления или от парциального давления О2 во вдыхаемом воздухе (рис. 71). Заметное снижение МПК происходит лишь начиная с высоты 1500 м (барометрическое давление ниже 650 мм. рт. ст.). После этого уровня МПК уменьшается примерно на 1% через каждые 100 м высоты, или на каждые 5 мм рт, ст. падения парциального давления О2 во вдыхаемом воздухе. На высоте 2000 - 2300 м (уровень Цахкадзора, Мехико-сити) МПК снижается в среднем на 10 - 17%, на высоте 3000 м - на 20%, на высоте 4000 м - на 30% по отношению к "равнинному" МПК (см. рис. 71). Ни высоте 6000 м, где барометрическое давление составляет около половины нормального атмосферного давления на уровне моря, МПК в среднем вдвое ниже, чем на уровне моря.
Снижение МПК на высоте определяется уменьшением содержания О2 в артериальной крови.
Очень большие индивидуальные различия в МПК, которые обнаруживаются и на уровне моря, нарастают с увеличением высоты. У более тренированных людей сразу по прибытии на высоту может происходить даже большее снижение МПК, чем у менее тренированных.
Горная акклиматизация (адаптация к высоте)
Термином "горная акклиматизация" обозначается совокупность специфических физиологических приспособлений (адаптации), которые возникают в процессе более или менее длительного непрерывного пребывания на высоте. Эти адаптации уменьшают влияние сниженного давления О2 во вдыхаемом воздухе (гипоксии) на организм человека и повышают его работоспособность в этих специфических условиях.
Основные механизмы естественной адаптации к горным - условиям можно разделить на две категории. Первая обеспечивает усиление транспорта О2 к тканям тела, вторая действует на тканевом уровне и направлена на усиление эффективности использования О2 клетками для аэробного образования энергии.
Чем длительнее (в некоторых пределах) период пребывания на высоте, тем совершеннее адаптация к ней, тем выше работоспособность на данной высоте. Минимальный период времени, необходимый для высотной акклиматизации, зависит прежде всего от высоты: на высоте 2000-2500 м примерно 7-10 дней, на высоте 3600 м - 15-21, на высоте 4500 м - 21-25. Это лишь примерные сроки, так как многое зависит от индивидуальных особенностей-человека. Вместе с тем при любой длительности пребывания в горах уровень работоспособности, характерный для данного человека на уровне моря, не достигается. У жителя равнины, находящегося на высоте, не может быть такого же уровня экономичности в транспорте и утилизации кислорода, который свойствен постоянным жителям гор. Некоторые люди вообще никогда не акклиматизируются к высоте и страдают от горной болезни. Иногда это наблюдается даже у людей, родившихся в горах.
По длительности пребывания на высоте различают 4 степени акклиматизации: 1) острая - до 30 мин, 2) кратковременная - несколько недель, 3) длительная - несколько месяцев, 4) постоянная - постоянное проживание на высоте.
Основные механизмы адаптации к условиям гипобарической гипоксии включают:
- увеличение легочной вентиляции и сопровождающие ее изменения в кислотно-щелочном равновесии в крови и-других тканях;
- усиление диффузионной способности легких;
- повышение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови; изменения на тканевом уровне.
Физиологические показатели во время максимальной аэробной работы у высокотренированного человека после кратковременной акклиматизации на разных высотах приведены в табл. 21.
 Рис. 72. Легочная вентиляция и ЧСС при работе на велоэргометре с нагрузкой 200 Вт на уровне моря (заштриховано) и на протяжении 22 дней пребывания на высоте 4300 м (по П.О. Астранду). Потребление О2 при работе составляло 2,6-2,7 л/мин. Через день чередовались опыты с дыханием атмосферным воздухом (1) и чистым кислородом (2) |
Адаптационная гипервентиляция отмечается уже в первые несколько часов пребывания на высоте. На протяжении нескольких дней происходит дальнейшее увеличение легочной вентиляции при выполнении той же нагрузки. После недельного пребывания на данной высоте повышенный уровень легочной вентиляции стабилизируется (рис. 72). Длительная акклиматизация к условиям гипобарической гипоксии уменьшает чувствительность хеморецепторного механизма регуляции дыхания: ослабляются рефлекторные влияния на дыхательный центр и его реакция на гипоксический и гипокапни-ческий стимулы.
По возвращении в равнинные условия требуется нескольш недель, чтобы легочная вентиляция достигла обычного уровня.
Диффузионная способность легких изменяется в процессе горной акклиматизации крайне медленно. Так, даже после 6 месяцев пребывания на высоте 5800 м не обнаруживается заметных изменений в диффузионной способности легких. Вместе с тем у постоянных жителей и долгожителей больших высот она заметно выше, чем у жителей равнины.
У людей, длительно живущих на высоте, общая поверхность легких для диффузии газов может несколько увеличиваться, прежде всего за счет увеличения площади альвеол и объема (поверхности) легочных капилляров благодаря постоянному их растяжению - дилятации. Это ведет к утончению альвеолярно-капиллярной мембраны, что благоприятствует диффузии через нее молекул О2. Замедление кровотока через расширенные легочные капилляры также улучшает условия для диффузии О2.
У постоянных жителей высокогорных районов все легочные емкости (общая, жизненная, функциональная остаточная) и остаточный объем легких увеличены по сравнению с жителями равнины.
Основные адаптационные изменения в системе крови направлены на повышение ее кислородтранспортных возможностей.
Акклиматизация к высоте является, по существу, адаптацией к низкому парциальному напряжению О2и СО2 в крови и других тканях. Высотная гипервентиляция препятствует падению парциального давления О2 в альвеолярном воздухе и соответственно в артериальной крови. Однако степень уменьшения парциального напряжения О2 в артериальной крови, наблюдаемая сразу по прибытии на высоту, остается постоянной на протяжении нескольких недель акклиматизации. При кратковременном пребывании на высоте вместе с ростом легочной вентиляции продолжает падать парциальное напряжение СО2 в артериальной крови. Однако в результате длительной высотной акклиматизации оно повышается, что выявляется как в условиях покоя, так и особенно во время мышечной работы.
Кислотно-щелочное равновесие в крови и других жидкостях тела за несколько дней пребывания на высоте постепенно восстанавливается благодаря усиленной экскреции щелочей (бикарбонатов) из крови через почки и их удалению с мочой. Усиленная экскреция бикарбонатов из крови заканчивается, когда ее рН восстанавливается до нормальных величин (около 7,40). Снижение алкалоза ведет к дальнейшему усилению легочной вентиляции.
Уменьшение содержания буферных оснований (щелочного резерва) в крови у людей, акклиматизированных к большой высоте, имеет отрицательный эффект: снижается способность противостоять ацидозу, который возникает при мышечной работе в связи с образованием и выделением в кровь метаболических кислот (прежде всего молочной кислоты); это может быть одной из причин снижения работоспособности.
Концентрация лактата в артериальной крови при выполнении стандартной субмаксимальной аэробной нагрузки снижается по мере акклиматизации к высоте. Максимальная для данного человека концентрация лактата в крови также несколько уменьшается в процессе длительной высотной акклиматизации. Объем плазмы крови в течение первых нескольких дней пребывания на высоте уменьшен по сравнению с объемом на равнине. Поэтому увеличен показатель гематокрита и повышена концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови. При этом чем больше высота, тем сильнее потери плазмы (выше степень гемоконцентра-ции).
Так, после недели пребывания на высоте 2300 м объем плазмы уменьшен в среднем на 8%, на высоте 4300 м - на 16%. В первом случае гематокрит увеличен на 4%, концентрация гемоглобина - на 10%, а во втором соответственно на 6 и 20%. У альпинистов во время экспедиции на Гималаи объем плазмы на протяжении нескольких недель был на 29% ниже уровня в равнинных условиях.
Начальное уменьшение объема плазмы является следствием общей дегидратации в результате гипервентиляции и усиленного потоотделения. Недостаточное потребление воды в первые дни пребывания в горах может усиливать дегидратацию. Поскольку в этот период нет чувства повышенной жажды, принимать жидкость следует даже в отсутствие субъективной потребности в ней. В процессе дальнейшего пребывания на высоте объем циркулирующей плазмы восстанавливается до исходного ("равнинного") уровня. В условиях среднегорья для этого требуется несколько месяцев.
Содержание эритроцитов и гемоглобина в крови в первые дни пребывания на высоте повышается в связи с гемоконцентрацией, вызванной потерей части циркулирующей в сосудистом русле плазмы. Гемоконцентрация обеспечивает поддержание нормального содержания О2 в артериальной крови и поэтому играет важную роль в быстрой адаптации организма к гипок-сическим условиям.
В первые же дни пребывания в горах усиливается эритропоэз, ведущий к истинному увеличению числа эритроцитов в крови (Н. Н. Сиротинин). Оно становится заметным уже на 3- 4-й день пребывания на высоте свыше 3000 м. Увеличивается число циркулирующих в крови ретикулоцитов и эритроцитов больших размеров. Степень увеличения общего количества и соответственно концентрации эритроцитов на высоте до 4800 м находится в линейной зависимости от высоты и длительности пребывания в горах. При увеличении высоты до 6000 м эритропоэз падает. У альпинистов после нескольких дней пребывания на высоте более 7000 м содержание эритроцитов достигает 8,5 млн/мм3. У постоянных жителей гор оно тем больше, чем больше высота проживания:
| Высота (м) | ||||||||
| Содержание эритроцитов (млн/мм3) | 5,3 | 5,4 | 5,5 | 5,8 | 6,2 | 6,6 | 7,3 | 8,2 |
За счет увеличения общего количества (массы) эритроцитов у акклиматизированного к высоте человека повышен объем циркулирующей крови.
Гемоконцентрация, происходящая в начале высотной акклиматизации, и более поздно наступающее истинное увеличение числа эритроцитов в циркулирующей крови приводят к повышению гематокрита и вязкости крови, что, в свою очередь, ведет к повышению периферического сосудистого сопротивления и тем самым влияет на гемодинамику. Небольшие изменения содержания эритроцитов (гематокрита) не оказывают заметного влияния на вязкость крови. Только зна-чительное увеличение их концентрации, которое наблюдается, например, у жителей высокогорных районов, может оказывать определенное отрицательное влияние на циркуляцию крови.
Образование дополнительного количества гемоглобина вначале несколько задерживается по сравнению с ростом числа эритроцитов, но в процессе акклиматизации постепенно усиливается, растет концентрация гемоглобина в крови и, таким образом, повышается кислородная емкость крови (табл. 22). Средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах при этом не изменяется. Повышение концентрации гемоглобина позволяет поддерживать нормальное или даже несколько повышенное содержание О2 в артериальной крови, несмотря на сниженный процент насыщения ее кислородом.
Таблица 22. Показатели крови в покое у акклиматизированных людей на разных высотах
| Высота, м | ОЦК, мл/кг веса тела | Концентраций гемоглобина, г%. | Кислородная емкость крови, об% | % насыщения крови О2, % | Содержание О2 в артер. крови, об% |
| 0 (уровень моря) | 79,6 | 15,3 | 20,0 | 20,0 | |
| 83,0 | 16,8 | 22,5 | 20,5 | ||
| 96,0 | 18,8 | 25,2 | 21,9 | ||
| 104,0 | 20,7 | 27,8 | 22,4 | ||
| - | 24,8 | 33,3 | 21,7 |
Увеличение числа эритроцитов и концентрации гемоглобина происходит в условиях среднегорья очень медленно. Оно тем больше, чем больше высота и длительнее пребывание на ней. На очень большой высоте концентрация гемоглобина в крови нарастает быстро и значительно. У постоянных жителей гор она составляет более 20 %. На каждые 300 м прироста высоты концентрация гемоглобина в крови увеличивается в среднем на 2,1% у мужчин и на 1,8% у женщин.
Кривая диссоциации оксигемоглобина в процессе горной акклиматизации смещается вправо, что облегчает снабжение тканей кислородом. Особенно это важно для работающих мышц. Одним из механизмов такого сдвига может быть повышение концентрации 2,3-ДФГ в эритроцитах, что наблюдается у людей, постоянно проживающих в горах. Однако даже после полной акклиматизации на высоте снабжение тканей кислородом затруднено, особенно при напряженной мышечной работе, из-за сниженного парциального напряжения О2 в артериальной крови (табл. 23).
Таблица. 23. Показатели крови в покое и при максимальной аэробной работе на различных высотах (по Д. Фолкнеру, 1971)