В. Регуляция содержания глюкозы в крови в период покоя и во время физической нагрузки

Как в период покоя, так и во время продолжительной физической работы сначала источником глюкозы для мышц служит гликоген, запасённый в самих мышцах, а затем глюкоза крови. Известно, что 100 г гликогена расходуется на бег примерно в течение 15 мин, а запасы гликогена в мышцах после приёма углеводной пищи могут составлять 200-300 г. .

Итак, изложенные сведения позволяют сделать вывод о том, что координация скоростей гликолиза, глюконеогенеза, синтеза и распада гликогена с участием гормонов обеспечивает:

предотвращение чрезмерного повышения концентрации глюкозы в крови после приёма пищи;

запасание гликогена и его использование в промежутках между приёмами пищи;

снабжение глюкозой мышц, потребность которых в энергии быстро возрастает при мышечной работе;

снабжение глюкозой клеток, которые при голодании в качестве источника энергии используют преимущественно глюкозу (нервные клетки, эритроциты, мозговое вещество почек, семенники).

В разные возраста уровень сахара в крови может быть разным. Так, сахар в крови у новорожденных и особенно у недоношенных снижен – показатели нормы в этом возрасте равны 2,8-4,4 ммоль/л. Но уже после месяца показатели сравниваются с показателями взрослых – сахар крови у грудничка составляет 3,3-5,5 ммоль/л. Сахар в крови у детей после периода новорожденности и сахар в крови у подростков содержится в таком же количестве, как и у взрослых. Но в связи с интенсивным ростом его может постоянно не хватать, что приводит к появлению состояния гипогликемий (снижению сахара в крови), которые сопровождаются головокружениями и обмороками.

Стабильное содержание сахара в крови может измениться только в пожилом возрасте, когда снижается функция поджелудочной железы и возникает снижение секреции инсулина. Некоторый недостаток инсулина приводит к тому, что сахар в крови у пожилых людей повышается, норма в возрасте после 60 лет составляет 4,6–6,4 ммоль/л.

57. Аэробный гликолиз. Последовательность реакций до образования пирувата (аэробный гликолиз). Использование глюкозы для синтеза жиров. Энергетический эффект аэробного распада глюкозы.

Окисление глюкозы до СО₂и Н₂О (аэробный распад).Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ → 6 СО₂ + Н₂О + 2820 кДж/моль.

Этот процесс включает несколько стадий (рис. 7-33).

Аэробный гликолиз - процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата;

Общий путь катаболизма, включающий превращение пирувата в ацетил-КоА и его дальнейшее окисление в цитратом цикле;

ЦПЭ на кислород, сопряжённая с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы.

В определённых ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям. Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в кислороде для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс, который протекает без кислорода и заканчивается образованием лактата из пировиноградной кислоты. Этот процесс называют анаэробным распадом, или анаэробным гликолизом. Анаэробный распад глюкозы энергетически малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником энергии для мышечной клетки в описанной ситуации. В даньнейшем, когда снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на ускоренный ритм, анаэробный распад переключается на аэробный. Пути катаболизма глюкозы и их энергетический эффект показаны на рис. 7-34.

Б. Аэробный гликолиз

Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий в присутствии кислорода. Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.

Этапы аэробного гликолиза

В аэробном гликолизе можно выделить 2 этапа.

Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций протекает с использованием 2 молекул АТФ.

Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ.

Выход АТФ при аэробном гликолизе

На образование фруктозо-1,6-бисфосфата из одной молекулы глюкозы требуется 2 молекулы АТФ (реакции 1 и 3 на рис. 7-33). Реакции, связанные с синтезом АТФ, происходят после распада глюкозы на 2 молекулы фосфотриозы, т.е. на втором этапе гликолиза. На этом этапе происходят 2 реакции субстратного фосфорилирования и синтезируются 2 молекулы АТФ (реакции 7 и 10). Кроме того, одна молекула глицеральдегид-3-фосфата дегидрируется (реакция 6), a NADH передаёт водород в митохондриальную ЦПЭ, где синтезируется 3 молекулы АТФ путём окислительного фосфорилирования. В данном случае количество АТФ (3 или 2) зависит от типа челночной системы. Следовательно, окисление до пирувата одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата сопряжено с синтезом 5 молекул АТФ. Учитывая, что из глюкозы образуются 2 молекулы фосфотриозы, полученную величину нужно умножить на 2 и затем вычесть 2 молекулы АТФ, затраченные на первом этапе. Таким образом, выход АТФ при аэробном гликолизе составляет (5×2) - 2 = 8 АТФ.

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы до конечных продуктов

Этапы аэробного распада глюкозы	Количество использованного АТФ, моль	Количество синтезированного АТФ, моль
I. Аэробный гликолиз
Глюкоза → 2 Пируват	-2	+10
II. Окислительное декарбоксилирование пирувата	-
2 (Пируват → Ацетил-КоА)		+6
III. Цитратный цикл
2 (Ацетил-КоА → СО2+ Н2О)		+24
Суммарный выход АТФ при окислении 1 моль глюкозы		+38

Реакции аэробного гликолиза

58. Анаэробный гликолиз. Реакция гликолитической регенерации цитозольного НАД+, субстратное фосфорилирование. Распространение и физиологическое значение анаэробного гликолюза, его энергетический эффект. Анаэробный распад глюкозы в детском возрасте.

Анаэробным гликолизом называют процесс расщепления глюкозы с образованием в качестве конечного продукта лактата. Этот процесс протекает без использования кислорода и поэтому не зависит от работы митохондриальной дыхательной цепи. АТФ образуется за счёт реакций субстратного фосфорилирования. Суммарное уравнение процесса:

С₆Н₁₂0₆ + 2 Н₃Р0₄ + 2 АДФ = 2 С₃Н₆О₃ + 2 АТФ + 2 Н₂O.