Регуляция содержания глюкозы в крови в период покоя и во время физической нагрузки

Как в период покоя, так и во время продолжительной физической работы сначала источником глюкозы для мышц служит гликоген, запасённый в самих мышцах, а затем глюкоза крови. Известно, что 100 г гликогена расходуется на бег примерно в течение 15 мин, а запасы гликогена в мышцах после приёма углеводной пищи могут составлять 200-300 г. На рисунке 7-61 представлены значения гликогена печени и глюконеогенеза для обеспечения глюкозой работы мышц разной интенсивности и продолжительности. Регуляция мобилизации гликогена в мышцах и печени, а также глюконеогенеза в печени описана ранее

Вопрос№21

Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных компонентов: лактата, пирувата,глицерола, кетокислотцикла Кребса и других кетокислот, из аминокислот. Все аминокислоты, кроме кетогенных лейцина и лизина, способны участвовать в синтезе глюкозы. Углеродные атомы некоторых из них – глюкогенных – полностью включаются в молекулу глюкозы, некоторых – смешанных – частично.

Кроме получения глюкозы, глюконеогенез обеспечивает и уборку"шлаков" – лактата, постоянно образуемого в эритроцитах или при мышечной работе, и глицерола, являющегося продуктом липолиза в жировой ткани.

Как известно, в гликолизесуществуют три необратимые реакции: пируваткиназная(десятая),фосфофруктокиназная(третья) и гексокиназная (первая). В этих реакциях происходит высвобождение энергии для синтеза АТФ. Поэтому в обратном процессе возникаютэнергетические барьеры, которые клетка обходит с помощью дополнительных реакций.

Глюконеогенез включает все обратимые реакции гликолиза, и особые обходные пути, т.е. он не полностью повторяет реакции окисления глюкозы. Его реакции способны идти во всех тканях, кроме последней глюкозо-6-фосфатазной реакции, которая идет только в печениипочках. Поэтому, строго говоря, глюконеогенез идет только в этих двух органах.

Суммарное уравнение глюконеогенеза выглядит следующим образом:

2 Пируват + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H⁺ + 4H₂O → глюкоза + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD^+[4].

Глюконеогенез протекает в основном в печени, но менее интенсивно он протекает также в корковом веществе почек^[en] и слизистой кишечника^[2].

Глюконеогенез и гликолиз регулируются реципрокно: если клетка снабжена энергией в достаточной степени, то гликолиз приостанавливается, и запускается глюконеогенез; напротив, при активизации гликолиза происходит приостановление глюконеогенеза^[5].

Вопроос№22

Баланс АТФ при анаэробном гликолизе

Анаэробный гликолиз по сравнению с аэробным менее эффективен. В этом процессе катаболизм 1 моль глюкозы без участия митохондриальной дыхательной цепи сопровождается синтезом 2 моль АТФ и 2 моль лактата. АТФ образуется за счёт 2 реакций субстратного

Рис. 7-40. Анаэробный гликолиз.

фосфорилирования. Поскольку глюкоза распадается на 2 фосфотриозы, то с учётом стехиометри-ческого коэффициента, равного 2, количество моль синтезированного АТФ равно 4. Учитывая 2 моль АТФ, использованных на первом этапе гликолиза, получаем конечный энергетический эффект процесса, равный 2 моль АТФ. Таким образом, 10 цитозольньгх ферментов, катализирующих превращение глюкозы в пируват, вместе с лактатдегидрогеназой обеспечивают в анаэробном гликолизе синтез 2 моль АТФ (на 1 моль глюкозы) без участия кислорода.

Вопрос№23

Инсулин оказывает влияние на внутриклеточную утилизацию глюкозы различными путями.

В норме примерно половина поглощенной глюкозы вступает на путь гликолиза и превращается в энергию, другая половина запасается в виде жиров или гликогена . В отсутствие инсулина ослабевает интенсивность гликолиза и замедляются анаболические процессы гликогенеза и липогенеза. Действительно, при инсулинодефицитном диабете всего лишь 5% поглощенной глюкозы превращается в жир.

Инсулин усиливает интенсивность гликолиза в печени , повышая активность и концентрацию ряда ключевых ферментов, таких как глюкокиназа , фосфоруктокиназа и пируваткиназа . Более интенсивный гликолиз сопровождается более активной утилизацией глюкозы и, следовательно, косвенно способствует снижению выхода глюкозы в плазму. Инсулин, кроме того, подавляет активность глюкозо-6-фосфатазы - фермента, обнаруживаемого в печени, но не в мышцах. В результате глюкоза удерживается в печени, так как для глюкозо- 6-фосфата плазматическая мембрана непроницаема.

Инсулин – это главный гормон, регулирующий в организме углеводный обмен. Он относится к белковым гормонам немедленного действия – это означает, что в бета-клетках здорового человека всегда есть некоторый запас инсулина, который при потребности за считанные минуты поступает в кровь и снижает уровень сахара. После этого бета-клетки начинают синтез инсулина в зависимости от концентрации сахара в крови в необходимом количестве. Полное отсутствие инсулина (1 тип диабета) или недостаток инсулинорецепторов (2 тип диабета) приводят к целой цепи взаимосвязанных нарушений деятельности организма.

Вопрос№24