Глава 7. Спортивная работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья и при смене поясно-климатических условий
Атмосферный воздух имеет значительный вес, который определяет барометрическое давление. Он сжимается под собственным весом, поэтому его давление и плотность наибольшие на поверхности земли (на уровне моря) и уменьшаются с высотой (табл. 20). Снижение барометрического давления с высотой создает г и п о-барические условия. По мере подъема на высоту пропорционально падению барометрического давления снижается парциальное давление газов, составляющих атмосферный воздух. Главное значение для человека имеет снижение парциального давления кислорода и связанное с этим уменьшение числа его молекул во вдыхаемом объеме воздуха, т. е. гипоксические условия. На высоте человек попадает в условия нарастающей гипобарической гипоксии. Такие же условия могут быть созданы в герметической барокамере путем понижения давления в ней. Иногда их моделируют путем дыхания газовой смесью с пониженным содержанием О2 при нормальном общем барометрическом давлении смеси.
Таблица 20. Барометрическое давление, парциальное давление О2 в атмосферном и альвеолярном воздухе на разных высотах
| Барометрическое давление | Парциальное давление О2 в атм. воздухе, | Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе в | ||
| мм рт. ст. | АТМ | мм рт. ст | условиях покоя, мм- рт. ст | |
| 1,0 | ||||
| 0,9 | ||||
| 0,8 | ||||
| 0,7 | ||||
| 0,6 | ||||
| 0,5 | ||||
| 0,4 | 31- | |||
| 0,3 |
С увеличением высоты дефицит кислорода в атмосферном воздухе вызывает снижение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, уменьшение содержания его в артериальной крови и как следствие ухудшение снабжения тканей кислородом. Поэтому пребывание в горах требует специальных физиологических приспособлений для поддержания адекватного снабжения организма кислородом.
Другой эффект сниженной плотности атмосферы на высоте - уменьшение внешнего сопротивления воздуха движущемуся телу. Поэтому при перемещении с одинаковой скоростью внешняя работа на высоте меньше, чем на равнине. Особенно это проявляется в спортивных упражнениях с высокой скоростью перемещения. В спринтерском беге, в скоростном беге на коньках, на спринтерских дистанциях в велосипедном спорте на высоте могут быть достигнуты более высокие результаты, чем на равнине.
Температура воздуха тем ниже, чем больше высота. Если средняя температура на уровне моря равна 15°, то по мере подъема она может уменьшаться на 6,5° через каждые 1.000 м, вплоть до высоты около 11 000 м.
На высоте снижается также относительная влажность воздуха;. Поскольку в горах воздух более сухой, потери воды с выдыхаемым воздухом в этих условиях больше, чем на уровне моря. Если на большой высоте выполняется длительная работа, то большие потери воды могут привести к дегидратации, и ощущению сухости во рту.
Солнечная и ультрафиолетовая радиация в горах более интенсивна, чем на равнине, что может обусловить дополнительные трудности (вызвать ожоги, ослепление снегом).
Сила гравитации уменьшается по мере увеличения высоты. Поэтому условия среднегорья могут благоприятствовать высоким достижениям в таких спортивных упражнениях, как прыжки и метания.
Во всех видах спорта, за исключением альпинизма, тренировки и соревнования проводятся на высоте до 2500-3000 м. Поэтому для спортивной практики наиболее важно знать, каково физиологическое влияние на организм высоты среднегорья - от 1500 до 3000 м.
Острые физиологические эффекты пониженного атмосферного давления
Сразу по прибытии на высоту или в ответ на "подъем" в барокамере возникает ряд физиологических изменений в организме, вызванных условиями гипобарической гипоксии.
Функция дыхания
 Рис. 68. Легочная вентиляция, ЧСС, содержание молочной кислоты и рН крови при работе на велоэргометре с разной мощностью нагрузки: в барокамере с давлением 462 мм рт. ст., соответствующим высоте 4000 м над уровнем моря (черные кружки), в барокамере с давлением 580 мм рт. ст., соответствующим высоте 2300 м (крестлки), на уровне моря (светлые кружки) (по Л. Хермаисену и Б. Салтлну, 1971) |
В условиях покоя или при выполнении субмаксимальных нагрузок потребность организма в кислороде остается на высоте такой же, что и на равнине. Поэтому, чтобы адекватно обеспечить организм кислородом, уменьшение количества молекул О2 в единице объема разреженного воздуха на высоте должно быть компенсировано соответствующим увеличением легочной вентиляции. Это основной функциональный механизм быстрого приспособления организма к гипоксическим условиям высоты.
На высоте до 3000-3500 м легочная вентиляция в покое усиливается вначале крайне незначительно. Поэтому сразу часто наблюдается особенно большое снижение парциального давления О2 в альвеолярном воздухе. При выполнении мышечной работы на высоте легочная вентиляция с самого начала существенно больше, чем на равнине. У одного и того же человека при одинаковой абсолютной нагрузке (равном потреблении О2) легочная вентиляция тем сильнее, чем больше высота (рис. 68).
С одной стороны, сниженная плотность воздуха на большой высоте облегчает внешнее дыхание, с другой - при низком барометрическом давлении способность дыхательных мышц повышать внутригрудное давление уменьшается. В целом, однако, максимальные возможности дыхательного аппарата на высоте больше, чем на уровне моря. Во время максимальной работы на большой высоте легочная вентиляция может достигать 200 л/мин (табл. 21).
 Рис. 69. Парциальное давление кислорода в разных звеньях "кислородного каскада" на уровне моря (0 м) и на высоте 5500 м |
Снижение барометрического давления ведет к уменьшению парциального напряжения О2 во всех звеньях кислородтранспортной системы организма (рис. 69), хотя усиленная легочная вентиляция и другие физиологические механизмы препятствуют снижению содержания О2 в крови и других тканях тела.
В результате вблизи митохондрий давление О2 может быть равно 10 мм рт. ст. на уровне моря и около 5 мм рт. ст даже на высоте 5600 м. Такое давление все еще достаточно, чтобы обеспечить оптимальные условия для протекания окислительных ферментативных реакций в клетках тела.
Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе определяется давлением этого газа во вдыхаемом воздухе и величиной легочной вентиляции. Чем выше последняя, т. е. чем больше обменивается воздух в легких, тем ближе состав альвеолярного воздуха к атмосферному. Однако в любом случае парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе может лишь приближаться к таковому в атмосферном (вдыхаемом) воздухе, но не быть равным ему, а тем более не превышать его. Поэтому по мере увеличения высоты (снижения барометрического давления) падает парциальное давление О2 в атмосферном и соответственно в альвеолярном воздухе (см. табл. 20).
Пропорционально падению парциального давления О2 в атмосферном и альвеолярном воздухе снижается парциальное напряжение О2 в артериальной крови (гипоксемия). Это один из важнейших стимулов усиления легочной вентиляции в условиях покоя. Гипоксемия стимулирует хеморецепторы каротидных и аортальных телец, что рефлекторна усиливает активность дыхательного центра.
Высотная гипервентиляция вызывает усиленное выведение СО2 из крови с выдыхаемым воздухом. В результате по мере подъема на высоту напряжение СО2 в артериальной крови уменьшается, т.е. развивается гипокапния, которая может вызвать развитие мышечных спазмов и обширную вазоконстрикцию. Особенно неблагоприятны для организма последствия сужения сосудов головного мозга.
При усиленном удалении с выдыхаемым воздухом СО2 из крови содержание в ней растворенного СО2 снижается больше, чем бикарбоната. Поэтому вторичным эффектом высотной гипервентиляции является сдвиг реакции крови в щелочную сторону - повышение рН (дыхательный алкалоз). Снижение парциального напряжения СО2 и повышение рН в артериальной крови оказывает тормозящее влияние на дыхательный центр.
 Рис. 70. Кривая диссоциации оксигемоглобина у жителя равнины. Стрелки показывают процент насыщения гемоглобина кислородом на разных высотах |
Уровень легочной вентиляции на высоте следует рассматривать как физиологический компромисс между требованием адекватного снабжения организма кислородом в гипоксических условиях и необходимостью поддерживать кислотно-щелочное равновесие в норме.
Падение парциального напряжения О2 в артериальной крови в условиях высотной гипоксии ведет к снижению процентного насыщения гемоглобина кислородом и, следовательно, к уменьшению содержания О2в крови. На высоте 2000-3000 м парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе равно примерно 80-60 мм рт. ст., т. е. находится еще в пределах "плоской", верхней, части кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 70). Это гарантирует относительно высокое насыщение кислородом крови в легочных капиллярах - более 90% гемоглобина в форме оксигемоглобина. На большей высоте альвеолярное давление О2 попадает уже на "крутую", среднюю, часть кривой диссоциации оксигемоглобина. Поэтому способность связывать и транспортировать с кровью О2 на большой высоте резко снижается.
Падение насыщения артериальной крови кислородом до 80% от нормальной величины вызывает комплекс симптомов тяжелой гипоксии, известный под названием "горная болезнь": головную боль, состояние усталости, нарушение сна, пищеварения и др.
Во время мышечной работы в условиях высотной гипоксии парциальное напряжение и содержание О2 в артериальной крови снижены, а в венозной крови примерно такие же, что и в обычных условиях. Поэтому системная артерио-венозная разность по кислороду при выполнении одинаковой работы в горных условиях меньше, чем в равнинных (см. табл. 21).
Таблица 21. Показатели кислородтранспортной системы при максимальной аэробной работе у тренированных мужчин на уровне моря и через 2 недели пребывания на высоте
| Показатели | Уровень моря (до 500 м) | Высота | |
| 2300 м | 4000 м | ||
| Барометрическое давление (мм. рт. ст.) | |||
| Парциальное давление О2 (мм. рт. ст.): | |||
| во вдыхаемом воздухе | |||
| в альвеолярном воздухе | |||
| в артериальной крови | |||
| разность между альвеолярным воздухом и артериальной кровью | |||
| Внешнее дыхание: | |||
| легочная вентиляция (л/мин, ВТР5) | |||
| вентиляционный эквивалент | |||
| диффузионная способность легких для О2 (л/мин/мм рт. ст., 5ТРО) | |||
| индекс дыхательного обмена (VСО2/VО2) | 1,20 | 1,22 | 1,30 |
| Кровь: объем циркулирующей крови (л) | 6,42 | 6,19 | 5,77 |
| объем циркулирующей плазмы (л) | 3,16 | 2,95 | 2,55 |
| объем циркулирующих эритроцитов (л) | 3,26 | 3,24 | 3,22 |
| содержание О2 в артериальной крови (об.%) | 18,5 | 16,8 | 13,5 |
| содержание О2 в смешанной венозной крови (об.%) | 1,8 | 1,8 | 1,8 |
| артериовенозная разность О2 (об.%) | |||
| рН артериальной крови | 7,30 | 7,25 | 7,20 |
| напряжение СО2 в артериальной крови (мм рт. ст.) | |||
| бикарбонат плазмы (мМ/л) | 9,7 | 7,2 | 5,8 |
| лактат (мМ/л) | 11,0 | 11,0 | 11,0 |
| Кровообращение: | |||
| макс, сердечный выброс (л/мин) | 30,0 | 30,0 | 30,0 |
| макс. ЧСС (уд/мин) | |||
| макс, систолический объем (мл) | |||
| макс, кислородный пульс (млО2/уд) | |||
| МПК (л/мин) | 4,81 | 3,60 | 1,51 |
Чем больше высота (сильнее степень гипоксии) и чем интенсивнее нагрузка, тем значительнее падение напряжения и насыщения О2 в артериальной крови.
При выполнении мышечной работы на высоте увеличение концентрации молочной кислоты в мышцах и крови происходит при более низких нагрузках, чем на уровне моря (снижение анаэробного порога). При одной и той же нагрузке концентрация молочной кислоты в мышцах и крови при работе на высоте больше, а рН крови ниже, чем на уровне моря (см. рис. 68). Повышенная на высоте лактацидемия при выполнении субмаксимальных аэробных нагрузок служит дополнительным стимулом для усиления легочной вентиляции.
Максимальная концентрация лактата в крови при работе в первые дни на высоте такая же, что и на уровне моря. Следовательно, максимальная анаэробная мощность, по крайней мере та ее часть, которая определяется лактацидной (гликолити-ческой) системой, на высоте не снижается. Об этом также свидетельствует тот факт, что максимальный кислородный долг в первые дни на высоте такой же, что и на уровне моря.
Функция кровообращения
Пониженное насыщение крови кислородом на высоте компенсируется при выполнении субмаксимальной аэробной работы увеличением сердечного выброса, которое обеспечивается исключительно за счет повышения ЧСС (см. рис. 68). Систолический объем при этом такой же или даже несколько меньше, чем в нормальных условиях.
Показатели артериального кровяного давления заметно не отличаются от равнинных, хотя довольно часто на высоте наблюдается небольшое снижение диастолического давления. Это связано, в частности, с уменьшением периферического сосудистого сопротивления.
Максимальные величины сердечного выброса, ЧСС и систолического объема при предельных аэробных нагрузках одинаковы на уровне моря и на высоте (см. табл. 21). Максимальная ЧСС и максимальный сердечный выброс достигаются в гипоксических условиях при более низкой интенсивности работы, чем на уровне моря.
По мере подъема на высоту коронарный кровоток, с н а б ж е ни е кислородом и потребление его миокардом в условиях покоя уменьшаются. Чтобы покрыть расходы кислорода сердечной мышцей во время напряженной работы, коронарный кровоток на высоте должен быть больше, чем на уровне моря (примерно на 10% на высоте 2500 м и на 30% на высоте 4000 м).
Важным механизмом увеличения сердечного выброса при работе на высоте служит усиленная веноконстрикация, благодаря которой увеличивается центральный объем крови, а следовательно, и венозный возврат. Она возникает в ответ на снижение напряжения СО2 в артериальной крови (гипокапнию).
Помимо увеличения сердечного выброса кислородтранспортные возможности организма при выполнении мышечной работы в условиях гипобарической гипоксии повышаются за счет усиления рабочей гемоконцентрации, что приводит к увеличению содержания, О2 в артериальной крови.
Таким образом, сниженное давление (содержание) кислорода во вдыхаемом воздухе во-время работы на высоте вызывает дополнительное усиление легочной вентиляции, увеличение сердечного выброса и степени рабочей гемоконцентрации по сравнению с условиями на уровне моря. Эти дополнительные механизмы усиливают транспорт О2 к работающим мышцам и другим тканям тела. Однако даже в условиях среднегорья эти адаптационные реакции не могут полностью компенсировать снижение парциального давления и содержания О, з альвеолярном воздухе и артериальной крови. Поэтому в условиях гипобарической гипоксии снижается максимальная аэробная мощность (МПК) и возрастает значение анаэробного энергообразования для обеспечения напряженной мышечной работы.
Скорость потребления О2 в начале работы нарастает медленнее, чем в нормальных условиях.-В значительной мере это обусловлено замедленным врабатыванием системы кровообращения. Поэтому для работы в горных условиях характерен повышенный кислородный дефицит.
Усиленная работа дыхательного аппарата и сердца, а также нарушения в координации движений приводят к тому, что в этих условиях энергетическая стоимость работы выше, чем на уровне моря. Так, на высоте 3500 м-потребление О2 на 5% больше, чем при выполнении той же работы наравнине.
Усиленная деятельность систем дыхания и кровообращения по обеспечению мышечной работы на высоте создает предпосылки для более быстрого, чем на уровне моря, развития утомления.
Во время пребывания на большой высоте происходят изменения в функциональном состоянии нервной системы, в результате которых нарушается нормальная регуляция функций организма.
Снижение МПК
 Рис. 71. Влияние высоты на МПК (данные разных авторов) |
Сразу по прибытии на высоту (или при подъеме в гипобарической камере) обнаруживается снижение МПК в прямой зависимости от барометрического давления или от парциального давления О2 во вдыхаемом воздухе (рис. 71). Заметное снижение МПК происходит лишь начиная с высоты 1500 м (барометрическое давление ниже 650 мм. рт. ст.). После этого уровня МПК уменьшается примерно на 1% через каждые 100 м высоты, или на каждые 5 мм рт, ст. падения парциального давления О2 во вдыхаемом воздухе. На высоте 2000 - 2300 м (уровень Цахкадзора, Мехико-сити) МПК снижается в среднем на 10 - 17%, на высоте 3000 м - на 20%, на высоте 4000 м - на 30% по отношению к "равнинному" МПК (см. рис. 71). Ни высоте 6000 м, где барометрическое давление составляет около половины нормального атмосферного давления на уровне моря, МПК в среднем вдвое ниже, чем на уровне моря.
Снижение МПК на высоте определяется уменьшением содержания О2 в артериальной крови.
Очень большие индивидуальные различия в МПК, которые обнаруживаются и на уровне моря, нарастают с увеличением высоты. У более тренированных людей сразу по прибытии на высоту может происходить даже большее снижение МПК, чем у менее тренированных.