Участие спинного мозга в регуляции тонуса мышц

Регуляция тонуса мышц имеет рефлекторную природу и осуществляется посредством миотатических и позно-тонических рефлексов.

Миотатический рефлекс является рефлексом растяжения, который начинается с раздражения мышечного веретена. Практически в каждой мышце находятся мышечные рецепторы растяжения, называемые из-за своей формы «мышечными веретенами» (рис.2).

Мышечный рецептор состоит из поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой, и имеет форму веретена. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4 - 7 мм, толщина 15 — 30 мкм. Мышечные веретена располагаются параллельно скелетной мышце и своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 - 1 мм.

Механизм регуляции тонуса мышц представлен на рисунке 2. Растяжение экстрафузальных мышечных волокон (при расслаблении поперечно-полосатых мышечных волокон) приводит к растяжению мышечного веретена. При растяжении мышечного веретена происходит растяжение ядерной сумки и возбуждение рецептора растяжения. Импульсы поступают в спинной мозг к α-мотонейронам. Возбуждение по аксонам α-мотонейронов вызывает сокращение экстрафузальнох мышечных волокон.

Рис.2. Схема регуляции мышечного тонуса.

1 – экстрафузальные волокна; 2 – мышечное веретено; 3 – интрафузальные

волокна; 4 – эфферентные нервные волокна; 5 – альфа-мотонейроны;

6 – гамма-мотонейроны

Гамма-петля: Ряд воздействий от рецепторов мышц и сухожилий идет не только на α-мотонейроны, но и по коллатерали аксона на γ-мотонейроны: γ-мотонейроны возбуждаются → посылают импульсы к интрафузальным волокнам → интрафузальные волокна сокращаются → мышечное веретено растягивается → рецептор возбуждается → импульсы идут в спинной мозг → активация α-мотонейронов → сокращение экстрафузальных волокон.

Шейные позно-тонические рефлексы спинного мозга направлены на поддержание позы. С их помощью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц и фасций шеи. Переключение с этих рецепторов осуществляется на уровне шейного отдела спинного мозга и приводит к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи.

Сегментарный и межсегментарный принцип

Работы спинного мозга

Спинной мозг состоит из 31-32 сегментов. Каждому сегменту соответствуют две пары корешков (соответственно числу сегментов из спинного мозга выходит 31-32 пара передних двигательных корешков и входит в него 31-32 пары задних чувствительных корешков). При проекции сегментов спинного мозга на позвонки приходится учитывать несоответствие длины спинного мозга и позвоночника. В шейном отделе сегменты расположены на 1 позвонок выше, чем соответствующий им по счету позвонок; верхнегрудные – на 2, нижнегрудные – на 3 (пример: V шейный сегмент расположен на уровне IV шейного позвонка, V грудной – на уровне III грудного позвонка, XI грудной – на уровне VIII грудного позвонка и т.д.). В большом несоответствии находятся поясничные и крестцовые сегменты и позвонки: поясничные сегменты находятся на уровне X, XI, и XII грудных позвонков; крестцовые – XII грудного и I поясничного. Морфологических границ между сегментами спинного мозга нет, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в сегменте волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют передний корешок. Часть тела, иннервируется волокнами одного сегмента, называется метамер (участок кожи, иннервированные чувствительными волокнами сегмента, называется дерматом). Каждый сегмент иннервирует через свой метамер. Это сегментарный принцип работы спинного мозга. Межсегментарный принцип работы спинного мозга заключается в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует не только свой метамер, но и метамеры выше- и нижележащих соседних сегментов. В итоге перекрытия нервных волокон каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в 3 сегмента спинного мозга, что повышает надежность регуляторных механизмов.

Структурная организация и функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и имеет длину около 25 мм. В отличие от спинного мозга его серое вещество расположено не в центре, а на периферии в виде ядер.

В продолговатом мозге располагаются ядра VIII-XII пар черепно-мозговых нервов через которые осуществляется регуляция чувствительных (сенсорных), двигательных (соматических) и вегетативных (парасимпатических) функций: чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (n.vestibulocochlearis, VIII), ядра языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus, IX), ядра блуждающего нерва (n. vagus, X), двигательное ядро добавочного нерва (n. accessorius, XI), двигательное ядро подъязычного нерва (n. hypoglossus, XII). Кроме того в РФ продолговатого мозга располагаются вестибулярные ядра (медиальное – ядро Швальбе, верхнее – ядро Бехтерева, латеральное – ядро Дейтерса и нижнее – ядро Роллера), к которым поступают импульсы от рецепторов полукружных каналов.

Функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг выполняет сенсорные, проводниковые и рефлекторные функции.

- Сенсорные функции осуществляются за счет поступления в продолговатый мозг афферентной информации от рецепторов вкуса, слуховых и вестибулярных рецепторов по чувствительным волокнам к ядрам соответствующих черепно-мозговых нервов и от рецепторов органов грудной и брюшной полости (см.выше). На уровне продолговатого мозга производится первичный анализ силы и качества раздражителя.

- Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Здесь находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящего тракта Голля и Бурдаха.

- Рефлекторные функции. В продолговатом мозге локализованы центры многочисленных рефлексов. Например, ряд защитных рефлексов: рвотный рефлекс (от рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата → по волокнам языкоглоточного, блуждающего или вестибулярного нерва → в рвотный центр продолговатого мозга → по эфферентному волокну блуждающего нерва к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки); кашлевой рефлекс (от рецепторов гортани, трахеи и бронхов → по чувствительным волокнам блуждающего нерва → в кашлевой центр продолговатого мозга → эфферентные импульсы к спинальным центрам дыхательной мускулатуры); рефлекс чиханья (от рецепторов полости носа → в центр чиханья продолговатого мозга → эфферентные импульсы к спинальным центрам дыхательной мускулатуры), а также рефлексы слезоотделения, смыкания век. Также продолговатый мозг вместе с другими структурами ствола мозга участвует в осуществлении рефлексов поддержания позы (вестибулярных позно-тонических рефлексов).

В продолговатом мозге кроме центров защитных рефлексов в области ретикулярной формации находятся жизненно важные центры – сосудодвигательный и дыхательный центры.

Особенности структурной организации ретикулярной формации

ствола мозга

Ретикулярная формация (РФ) располагается в сером веществе продолговатого мозга, среднего мозга, промежуточного мозга, частично спинного мозга и регулирует уровень активности коры головного мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга. РФ образована нейронами, которые имеют длинные маловетвящиеся дендриты и короткий хорошо ветвящийся аксон. Морфологическое строение ретикулярной формации очень напоминает сеточку, и именно по этому признаку немецкий анатом Отто Дейтерс назвал эту структуру «ретикулярная формация» (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование) (1865). Нейроны РФ получают информацию от разных рецепторов. Это полимодальные нейроны, имеющие большие рецептивные поля, обладают спонтанной активностью, повышенной возбудимостью, высокой лабильностью (до 1000 имп/сек), высокой чувствительностью к метаболитам, гормонам, барбитуратам и другим фармакологическим препаратам.