Нервные центры и функции спинного мозга
Характеристика спинального животного.Спинальное животное – это животное, у которого спинной мозг отделен от головного мозга на уровне выше 3-го шейного сегмента. На уровне верхних шейных сегментов локализуются нервные центры дыхательной мускулатуры (диафрагмальный нерв), и если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц. На спинальных животных, у которых исключено влияние вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг, изучают функции спинного мозга.
Сразу после перерезки или после повреждения спинного мозга при травме развивается «спинальный шок» – временное исчезновение рефлекторной функции спинного мозга. Главной причиной спинального шока является выключение облегчающего влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС, в частности ретикулярной формации. После прекращения влияния вышележащих отделов ЦНС наблюдается гиперполяризация мембраны мотонейронов спинного мозга, поэтому афферентные влияния не могут возбудить нейроны спинного мозга. Продолжительность спинального шока определяется филогенетической развитостью головного мозга: у лягушки несколько минут, у кошки, собаки – несколько дней, у человека – несколько месяцев. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых сегментами спинного мозга ниже перерезки (повреждения), резко повышается (данное обстоятельство доказывает роль спинного мозга в регуляции тонуса мышц). В последующем тонус мышц снижается.
Нервные центры спинного мозга.В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры симпатического отделавегетативной нервной системы локализуются в грудном отделе – С8 - L2. Центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в крестцовом отделе спинного мозга – S2 – S4. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют скелетную мускулатуру по сегментарному принципу: С1-С4 – мышцы шеи, С3-С5 – диафрагму, С5-Th2 – мышцы верхней конечности, Th3-L1 – туловища и L2-S5 – нижних конечностей.
Спинной мозгвыполняет проводниковую и рефлекторную функции.
Проводниковая функция спинного мозга.Аксоны нейронов спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая проводящие пути подразделяющиеся функционально на:
1. Проприоспинальные пути – связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция – ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц и движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.
2. Спиноцеребральные (восходящие, сенсорные) пути:
1) Проприоцептивный путь (клиновидный пучок Бурдаха и тонкий пучок Голля) начинается от проприорецепторов (рецепторов глубокой мышечной чувствительности, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов). По клиновидному пучку в основном проводится афферентная информация от рецепторов нижней части туловища и ног, а по тонкому пучку — от рецепторов верхней части туловища и рук. От проприорецепторов импульсы поступают в спинальный ганглий к первичному чувствительному нейрону, аксон которого через задние корешки входит в белое вещество спинного мозга и по задним канатикам поднимается в продолговатый мозг где происходит 1 переключение на нейроны ядер Голля-Бурдаха. Аксоны нейронов ядер Голля-Бурдаха переходят на противоположную сторону (перекрест) и поднимаются в таламус, где происходит второе переключение на латеральные ядра таламуса. От ядер таламуса импульсы поднимаются к нейронам соматосенсорной коры (IV слой коры).
2) Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и рецепторов давления кожи. От данных рецепторов импульсы идут в спинальный ганглий → через задние корешки входят в задние рога спинного мозга и переключаются на 2-й чувствительный нейрон (1 переключение) → аксоны нейронов задних рогов переходят на противоположную сторону (перекрест), часть волокон поднимается по боковым канатикам к таламусу (2 переключение) → поднимаются к нейронам соматосенсорной коры (IV слой коры).
Проприоцептивный и спиноталамический пути, являясь перекрещивающимися, доставляют чувствительную информацию от рецепторов одной половины туловища в соматосенсорную зону коры противоположного полушария.
3) Спиномозжечковые путиначинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, спиномозжечковые пути начинаясь, например, на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке. Информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов мышц, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения – 110-120 м/сек.
3. Цереброспинальные (нисходящие, двигательные) пути начинаются от нейронов головного мозга и заканчиваются в спинном мозге:
1) кортикоспинальный путь – от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, повышает активность α-мотонейронов мышц-сгибателей дистальных мышц конечностей;
2) руброспинальный путь – начинается от красных ядер среднего мозга; повышает тонус мышц-сгибателей дистальных мышц конечностей;
3) вестибулоспинальный путь – начинается от ядер Дейтерса продолговатого мозга и повышает тонус мышц-разгибателей проксимальных мышц конечностей и туловища, обеспечивает поддержание позы и равновесия;
4) ретикулоспинальный путь– начинается от двигательных ядер ретикулярной формации заднего мозга, повышает тонус скелетных мышц-сгибателей, регулирует состояние спинальных вегетативных центров.
Рефлекторная функция спинного мозга.Спинной мозг осуществляет следующие рефлексы:
| тонические рефлексы – | шейные (позно-тонические); миотатические; |
| фазические рефлексы – | защитный рефлекс; сгибательные рефлексы (локтевой, ахиллов, подошвенный); разгибательные рефлексы (коленный); ритмический рефлекс у животных (рефлекс потирания у лягушки, рефлекс почесывания и шагательный рефлексы у собак); брюшные рефлексы; кремастерный (яичковый рефлекс); анальный рефлекс. |
| вегетативные рефлексы – | сосудосуживающий рефлекс; рефлекс акта дефекации; рефлекс акта мочеиспускания; рефлекс потоотделения в ответ на нагревание кожи. |