Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
После разделения нервной трубки на три слоя (эпендимный, плащевой, краевая вуаль) в той ее части, которая образует в дальнейшем спинной, продолговатый, задний и средний мозг, в мантийном слое по всему длиннику названных отделов определяются четыре параллельные колонки нейробластов: две - расположенные дорсолатерально и две - вентролатерально. Они являются закладками будущих рогов серого вещества спинного мозга и их аналогов в вышележащих отделах ствола. Из вентролатеральных колонок образуются передние рога, из дорсолатеральных - задние.
По мере увеличения количества клеток вентролатеральных колонок образуются группы отдельных ядерных скоплений, при этом колонка превращается в ряд последовательно расположенных расширений. Такое первичное сегментарное расположение нейробластов заметно уже у эмбрионов человека размером 8-10 мм (5-6-я неделя развития). Чуть позднее (размер зародыша 10-15 мм) каждая вентролатеральная колонка подвергается вторичной продольной перестройке с образованием нескольких (чаще всего четко выделяемых трех) групп клеток.
Дорсолатеральные колонки дают начало задним рогам спинного мозга с их ассоциативными нейронами. Уже на 5-й неделе внутриутробного развития можно видеть нервные волокна, идущие от дорсомедиальных колонок в краевую вуаль.
Спинномозжечковые волокна, занимающие наиболее латеральное положение, появляются несколько позже, чем пучки, предшествующие им по времени формирования и лежащие более медиально. Волокна дорсального касатика, содержащие в своем составе главным образом нейриты клеток спинномозговых узлов, на 5-й неделе развития очень короткие, а у эмбрионов длиной 35 мм (8-9-я неделя развития) они смещаются медиально, формируя задние столбы спинного мозга.
Тот факт, что спонтанные движения эмбриона появляются раньше, чем наступает момент, когда можно вызвать рефлекторные ответы на раздражения, свидетельствует о более раннем созревании в эмбриогенезе вентролатеральных колонок и содержащихся в них нейронов.
Мотонейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, также созревают раньше нейронов высших отделов нервной системы (мозжечка, коры больших полушарий). Общая скорость дифференцировки нервных клеток одинакова, по-видимому, в большей части спинного мозга и вполне достаточна для того, чтобы обеспечить избыточное число нейронов, необходимых для иннервации мышц туловища. Известно также, что значительное количество нейронов грудного отдела спинного мозга погибает в эмбриональном развитии, по каким-то причинам не включившись в состав рефлекторных дуг.
В онтогенезе, как и в филогенезе, опережающими темпами происходят формирование и миелинизация филогенетически старых путей спинного мозга; новые филогенетические приобретения формируются и миелинизируются позже. Внешняя форма, топография, размеры и строение спинного мозга в процессе его внутриутробного развития изменяются довольно сильно. Одним из наиболее выраженных даже на макроскопическом уровне изменений является формирование шейных и поясничных утолщений спинного мозга, связанных с ростом зачатков верхних и нижних конечностей. Спинной мозг новорожденного представляет собой анатомически и гистологически вполне дифференцированную структуру, обеспечивающую на необходимом уровне рефлекторную деятельность ребенка этого этапа развития. Его масса составляет 3-4 г; масса спинного мозга взрослого человека равна приблизительно 30 г. Отсюда ясно, что у новорожденного спинной мозг имеет довольно большую относительную массу по сравнению с общей массой тела. Четко выражены его шейные и поясничные утолщения. Общий рост спинного мозга отстает от роста позвоночника уже с 4-го месяца внутриутробного развития, вследствие чего его нижний конец как бы перемещается кверху.
В процессе развития происходит изменение формы просвета и размеров центрального канала спинного мозга. Диаметр канала у новорожденного больше, чем у детей последующих возрастных групп. В течение первого года жизни заканчивается редукция просвета центрального канала.
Основная масса проводящих путей спинного мозга в этот период сформирована, однако процесс их миелинизации не завершен. В частности, не миелинизированы еще пирамидные пути. Следует особо отметить, что миелинизация проводящих путей, обеспечивающих реализацию жизненно важных рефлексов (акт сосания, хватательный рефлекс), заканчивается до момента рождения.
Глиальный остов спинного мозга новорожденного представляется сформированным. Нейроны располагаются группами (ядрами) и по ряду гистологических признаков (морфология и положение ядра, наличие и распределение нейрофибрилл, степень выраженности тигроида) в большинстве своем представляются зрелыми.
Спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение по сравнению с головным, в связи с чем оказывается и более совершенным в функциональном отношении.
Рост спинномозгового канала наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. Гистологически в раннем возрасте отмечается преобладание передних рогов над задними; нервные клетки расположены группами, ткань глии хорошо развита.
Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. Масса его увеличивается примерно в 8 раз по сравнению с периодом новорожденное™. Однако к 5-6 годам соотношение спинного мозга и позвоночного канала становится таким же, как у взрослых.