Iii. элементарные процессы изменений организма в его историческом развитии

Так как прогрессивная эволюция организмов протекает в популяциях, то мы не могли оставить без рассмотрения основные процессы исторической изменяемости популяций. Они начинаются с неопределенных наследственных изменений (мутаций) отдельных особей и поддерживаются многократной повторностью этих изменений. Через процесс размножения разнообразные мутации распространяются под контролем естественного отбора во всей популяции. Постоянные скрещивания особей (панмиксия) ведут к созданию все новых комбинаций наследственных изменений. Естественный отбор непрерывно извлекает наиболее благоприятные в данных условиях, наиболее гармонические сочетания, а различные формы изоляции или вообще частичного ограничения панмик-сии способствуют закреплению этих наиболее удачных комбинаций. Если организм вполне приспособлен к известным условиям существования и эти условия заметно не меняются на данном этапе истории, то его строение может длительное время оставаться почти неизменным. Однако эта неизменность лишь кажущаяся. Под покровом определенного приспособленного фенотипа идет непрерывная перестройка наследственной сущности организма на основе указанных процессов мутирования, размножения и комбинирования мутаций под контролем естественного отбора. Эти изменения могут иметь скрытые формы накопления более или менее значительного резерва изменчивости внутри популяции. Они могут приобрести и более явные формы при изменении зависимостей организма от факторов внешней среды (стабилизация и лабилизация формообразования). Но могут привести и к более или менее значительному изменению фенотипа организма, к изменению его индивидуального развития, его функций, а следовательно — и его положения во внешней среде.

Современная генетика оперирует не с «признаками», а только с «нормой реакций» организма и ее наследственными изменениями. Введение понятия «нормы реакций», охватывающего как строение, так и функции организма во всем его онтогенезе, имело и имеет огромное значение в развитии биологии. Именно в таком широком смысле понятие «нормы» приобретает исчерпывающую определенность, совершенно необходимую для точного анализа наследственных изменений.

Однако при рассмотрении эволюционных проблем приходится понятие «нормы реакций» дифференцировать. Для нас имеют особое значение, с одной стороны, та в известной мере стойкая «типичная» организация (включая ее функции), с которой оперирует систематика и которая является результатом более или менее автономных процессов развития, определяемых внутренними, наследственными факторами, и, с другой стороны, более или менее широкая индивидуальная изменяемость или лабильность той же организации, определяемая известной зависимостью процессов онтогенеза от изменений в факторах внешней среды. В первом случае мы имеем дело с реакциями развивающегося организма на внутренние факторы развития (внешние факторы играют роль условий нормального развития). Во втором случае — с реакциями организма на внешние факторы развития (имеющие до известной степени детерминирующее значение). В первом случае речь всегда идет о более или менее сложных зависимостях внутри развивающегося организма, т. е. о корреляциях в широком смысле (включая генетические). Особое значение имеют в эволюции корреляции регуляторного характера. Во втором случае вопрос касается способности организма отвечать на изменения факторов внешней среды изменением своей организации и своих функций. Можно говорить о зависимых процессах или о реакциях в узком смысле, и о реакционных механизмах организма. Наибольшее значение имеют в эволюции реакции приспособительного характера. Поэтому мы должны обратить внимание, с одной стороны, на источники возникновения новых корреляций и на эволюцию корреляционных механизмов регуляторного значения и, с другой стороны, на источники возникновения новых реакционных механизмов и на эволюцию их адаптивности.

В основе процесса эволюции лежат наследственные изменения отдельных особей — мутации.

В конкретных условиях развития устранение одних выражений мутаций и усиление других означает изменение всей системы реакций организма. Изменяются выражения, зависящие от факторов внешней среды, и изменяются также те выражения, которые определяются в основном внутренними факторами развития. Множественность выражения мутаций (плейотропия) означает наличие известных зависимостей в изменениях различных признаков и реакций. Следовательно, изменение различных выражений всегда связано с изменениями в этих зависимостях. Этим самым создается база для возможных перестроек систем корреляций в процессе эволюции организма.

Рис. 19. Мухи Drosophila melanogaster из чистой линии beaded. Вверху — среднее выражение признака, внизу — наибольшее выражение. По Г. Мёллеру, 1918