Функциональная асимметрия полушарий мозга

Латерализация психических процессов — важнейшая психофизиологическая ха­рактеристика деятельности мозга, осно­ванная на диалектическом единстве двух основных аспектов: функциональной асимметрии (или специализации) полу­шарий мозга и их взаимодействии в обес­печении психической деятельности че­ловека. В настоящее время межполу-шарная асимметрия рассматривается как одна из фундаментальных законо­мерностей работы мозга не только че­ловека, но и животных.

Морфо-функциональные связи полу­шарий мозга.Как известно, головной мозг состоит из большого (конечного) мозга и ствола. Большой мозг разделяет­ся продольной щелью на два полушария: правое и левое. Полушария соединяет межполушарная спайка — мозолистое тело corpus collosum, в состав которого входят волокна, связывающие главным образом симметричные участки коры больших полушарий. Это самая крупная спайка. Другими спайками большого мозга являются передняя, задняя комис-суры, комиссура уздечки, комиссуры чет­верохолмия и гиппокампова комиссура. Полушария большого мозга покрыты слоем серого вещества — коры головно­го мозга (рис. 2.7).

В настоящее время мозолистое тело и другие комиссуры рассматриваются в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информаци­ей и, возможно, «улаживают» пробле­мы, связанные с конфликтами между независимыми элементами. Поскольку комиссуры являются просто пучками нервных волокон, сами по себе они не могут ничем управлять. Но могут слу­жить каналами, через которые осуще­ствляется синхронизация работы полу­шарий и предотвращается удвоение уси­лий или конкуренция. Эта интеграция, возможно, осуществляется просто за счет того, что мозолистое тело служит сенсорным «окном» и обеспечивает от­дельное и полное представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Однако, представляется более вероят­ным, что в норме через комиссуры пе­редаются более сложные, уже обрабо­танные сигналы, информирующие каж­дое полушарие о событиях в другом и, в какой-то степени, управляющие соот­ветствующими операциями в них. Это позволяет целому мозгу интегрировать способности отдельных полушарий.

Какие же виды информации переда­ются через отдельные участки комис-сур? Работы М. Газзанига и его коллег показали высокую степень специализа­ции функций внутри комиссур мозга: части передней области мозолистого тела отвечают за передачу соматосен-сорной, или осязательной, информации; задняя треть мозолистого тела, называ­емая сплениум (splenium), переносит зрительную информацию. Существует мнение, что в переносе зрительной ин­формации принимает участие и пере­дняя комиссура [Gassaniga et al., 1977].

До недавнего времени считалось, что два полушария анатомически идентич­ны. Однако исследования последних де­сятилетий показали, что это не так. В 1968 году Н. Гешвинд и У. Левитски со­общили о заметных анатомических раз­личиях между полушариями детально сравнив посмертно мзг 100 человек. По­добная асимметрия может служить мате­риальной основой функциональных раз­личий между полушариями. По- видимо­му, мозг анатомически и физиологичес­ки с рождения имеет некоторую специа­лизацию. Это подтверждается исследова­нием вызванных потенциалов у новорож­денных при предъявлении звуков речи и шуме или музыкальных аккордах. У 9 из 10 младенцев вызванные потенциалы при звуках речи были значительно больше в левом полушарии, чем в правом. При не­речевых звуках — у всех младенцев пре­обладали вызванные потенциалы в пра­вом полушарии (по [Блум, Лейзерсон, Хофстедтер, 1988]).

Рис. 2.7. Мозолистое тело и передняя комис­сура на трех стадиях развития человека.

A. Эмбриональная стадия (16 недель). Б. При рождении (40 недель).

B. Взрослый индивид.

2.3.1. Некоторые факты из истории изучения функциональной асимметрии мозга

На протяжении относительно короткой истории исследований человеческого мозга ученые не раз обращались к воп­росам о функциях различных его обла­стей. Наиболее ярко это проявилось в попытках разделения психических фун­кций человека в соответствии с очевид­ным анатомическим делением мозга на правую и левую половины.

Первым, кто высказал предположе­ние о том, что мозг не является одно­родной массой и что центры различных функций могут быть локализованы в различных областях мозга, был немец­кий анатом Ф. Галль. Он полагал, что способность к речи локализована в лоб­ных долях мозга. По мнению Галля, форма черепа отражает строение лежа­щей под ним мозговой ткани и особен­ности развития мозга каждого человека могут быть определены путем тщатель­ного изучения шишек на его голове.

В научных кругах того времени (XIX века) Галля считали шарлатаном, по­скольку достоверных подтверждений его теории не было. Однако основная идея о том, что разные функции контролиру­ются разными областями мозга, нашла многих последователей.

В 1836 г. никому неизвестный сельс­кий врач Марк Дакс выступил с неболь­шим докладом на заседании медицинско­го общества в Монпелье (Франция). Этот доклад был первым и единственным на­учным сообщением Дакса. В течение своей долгой службы в качестве практи­кующего врача Дакс видел множество больных, страдавших потерей речи — со­стояния, возникающего в результате по­вреждения мозга и известного специали­стам под названием афазии. Это наблю­дение было не новым. Еще древние гре­ки писали о внезапно возникающей утра­те способности говорить связано. Но Дакса осенила догадка, что между поте­рей речи и повреждением одного из полу­шарий мозга, по-видимому, существует связь. Он обнаружил признаки поврежде-

ния левого полушария мозга у 40 наблю­давшихся им больных с потерей речи, а случаев афазии при поражении правого полушария ему обнаружить не удалось. В своем докладе на заседании медицинско­го общества Дакс суммировал эти наблю­дения и сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь кон­тролируется левым полушарием.

Его доклад не имел никакого успеха и вскоре был забыт, а через год Дакс умер, не подозревая о том, что его ра­бота предвосхитила одну из наиболее интересных областей научных исследо­ваний второй половины XX века.

Французский профессор доктор меди­цины Ж. Буйоне не верил в специализа­цию мозговых структур и предложил тому, кто представит ему больного с по­вреждением лобных долей мозга, не со­провождающимся потерей речи, 500 фран­ков, а это была значительная сумма.

В 1861 г. на заседании общества ант­ропологов зять Буйо Э. Обуртен повто­рил утверждение о том, что центр, кон­тролирующий речь, находится в лобных долях мозга. Его слова произвели очень большое впечатление на молодого хи­рурга П. Брока, присутствовавшего на за­седании. Всего за несколько дней до это­го в больницу, где работал Брока, посту­пил пациент, который много лет страдал потерей речи и правосторонним парали­чом (гемиплегией). Брока предложил Обуртену вместе осмотреть больного. Через два дня после осмотра больной скончался, и Брока получил возмож­ность провести посмертное исследование мозга. Это исследование отчетливо пока­зало, что в левой лобной доле находился очаг повреждения. Брока продемонстри­ровал препарат на заседании общества и рассказал о полученных данных. Через несколько месяцев им был сделан еще один доклад, в котором представлялся аналогичный первому клинический слу­чай. Доклад вызвал бурные дебаты. Кри­тике подвергалось не только само откры­тие, но и терминология, предлагаемая Брока. Однако Брока продолжал отстаи-

вать свою идею, находил все новые и но­вые подтверждения локализации центра речи в левой лобной доле мозга. Эта зона получила название зоны Брока.

Через десять лет после публикации первых наблюдений Брока концепция, известная в наши дни как концепция до­минантности полушарий, стала основной точкой зрения на межполушарные отно­шения. Чуть позднее, в 1868 г., Дж. Джек­сон выдвинул идею о «ведущем» полу­шарии. Он полагал, что «ведущим» яв­ляется левое полушарие мозга, правому же отводилась вспомогательная роль.

В 1870 г. немецкий невролог К. Верни-ке сделал необычайно важное открытие — повреждение задней части височной доли левого полушария может вызвать затруд­нения в понимании речи. Его именем с тех пор называется эта зона мозга. Еще одним свидетельством того, что левое полушарие обладает функциями, отличными от пра­вого, стала работа Г. Липмана по дисфун­кции, известной под названием апраксия. Апраксия определяется как неспособность выполнять целенаправленные движения. Больной с апраксией может в привычной ситуации выполнять обычные действия, но продемонстрировать аналогичные дей­ствия по просьбе, в неординарных услови­ях не может. Липман показал, что хотя та­кие нарушения не обусловлены общей способностью понимать речь, они связа­ны с повреждением левого полушария. Он сделал вывод, что левое полушарие управ­ляет как речью, так и «целенаправленны­ми» движениями, но эти два процесса кон­тролируются различными зонами левого полушария мозга.

В изучении проблемы функциональ­ной асимметрии мозговых функций (ла-терализации) открывались новые направ­ления. Правило Брока хорошо объясня­ло связь между поражением левого полу­шария мозга и афазией у праворуких. Ле-ворукие же, как оказалось, образуют две группы: у первых центры речи располо­жены в полушарии, противоположном ведущей руке (как предсказывал Брока), у представителей другой группы речевые функции локализовались в левом полу-

шарии. Существование второй группы было открыто в результате наблюдения за леворукими больными, у которых афазия возникла вследствие повреждения левого полушария. Эти случаи, назван­ные перекрестной афазией, были впервые описаны в 1899 г. Бромвеллом. Они до­вольно ярко демонстрируют, что в пла­не функциональной организации левору-кость не всегда является просто проти­воположностью праворукости.

В отечественной неврологии вопро­сам функциональной асимметрии моз­га были посвящены исследования одного из основоположников этого направле­ния медицины в России Алексея Яков­левича Кожевникова (1836—1902), созда­теля московской научной неврологичес­кой школы. Одна из форм кортикальной эпилепсии названа его именем. В его ра­ботах также показана связь нарушений речи у правшей с поражениями левого полушария (1880—1881). Нельзя не упо­мянуть и имя одного из выдающихся русских психологов — Бориса Герасимо­вича Ананьева (1907—1972), который явился новатором в постановке и разра­ботке проблемы билатеральной органи­зации мозговых функций, впервые пред­ложил подход к изучению этого вопроса по принципу симметрия-асимметрия.

В последующие годы исследования функциональной межполушарной асим­метрии пополнились новыми открыти­ями. В их числе следует упомянуть о двух высокоспециализированных нейро­хирургических методах, которые были разработаны в 1930—40-е годы.

В начале 30-х гг. У. Пенфилд и его коллеги в Институте неврологии в Мон­реале впервые применили для лечения эпилепсии, не поддающейся лекарствен­ному лечению, операцию удаления обла­сти мозга, в которой зарождается пато­логическая электрическая активность. Для того чтобы уменьшить вероятность повреждения центров, контролирующих речевые функции, в результате таких операций, необходимо было точно опре­делить локализацию таких центров. Стол­кнувшись с проблемой послеоперацион-

Рис. 2.8. Сенсорные и моторные пути, связы­вающие мозг и тело, почти полностью пере­крещены. Каждая рука обслуживается главным образом противоположным (контралатераль-ным) полушарием.

ных осложнений, Пенфилд и его колле­ги разработали методику, позволяющую картировать эти области мозга с помо­щью прямого раздражения мозга элект­рическим током во время операции. При проведении процедуры картирования ре­чевых областей с помощью электричес­кого раздражения больной и хирург от­делены друг от друга навесом, сооружен­ным из хирургических простыней. Третье лицо, выполняющее роль наблюдателя, сидит под навесом вместе с больным. Когда электрод прикладывают к области мозга, в норме управляющей речью, больной теряет способность говорить. Это нарушение называется афазической остановкой. Во время всей процедуры больной находится в сознании. Картиро­вание занимает не более 15 мин.

Другой тест, названный по имени его автора, тестом Дж. Вада, имеет большое значение для изучения распределения функций между полушариями. Суть его состоит во временном наркозе каждого из полушарий, вызываемом в разные дни до операции для того, чтобы нейрохирург мог точно определить, какое полушарие контролирует речь у данного больного.. Известно, что каждое полушарие мозга кровоснабжается из сонной артерии со­ответствующей стороны. Таким образом, амитал-натрий (снотворное), введенный, например, в правую сонную артерию, попадает в правое полушарие. Если пре­парат введен на стороне полушария, контролирующего речь у данного боль­ного, то пациент остается безмолвным в течение 2—5 минут, если же на другой стороне — возобновляет счет через не­сколько секунд (рис. 2.8).

В результате исследований Дж. Вада установил, что более чем у 95% право-руких, не имевших ранних повреждений мозга, речь и языковые функции конт­ролируются левым полушарием. У ос­тальных речь контролировалась правым полушарием. Вопреки правилу Брока, у большинства леворуких также обнару­живали расположение речевых центров в левом полушарии, но их было мень­ше, чем среди праворуких (около 70%). Приблизительно у 15% леворуких рече­вые центры находились в правом полу­шарии, а у оставшихся (около 15%) об­наруживались признаки двустороннего контроля речи (по Блум и другие, 1988).

Появившиеся еще в XIX в. суждения, отрицавшие второстепенность, подчи­ненность правого полушария, получили свое экспериментальное подтверждение при изучении патологии мозга, функций нормального мозга и мозга животных. Накопление фактов привело к формули­ровке главной идеи, в корне отличной от левополушарной исключительности. Каждое полушарие является ведущим (доминантным) в «своих» функциях по обеспечению определенных психических процессов. В 1981 г. Р. Сперри была вру­чена Нобелевская премия за открытие

функциональной латерализации полу­шарий мозга, каждое полушарие выпол­няет свои специфические функции.

Итак, к середине двадцатого столе­тия наука располагала достаточно боль­шим количеством данных, теорий и ги­потез в области изучения функциональ­ной межполушарной асимметрии, кото­рые стали основой современных пред­ставлений о взаимоотношениях между полушариями и базой для дальнейших исследований. Известна гипотеза К. Са­гана (1977), согласно которой наиболее творческие создания культуры — право­вые и этические системы, искусство и музыка, наука и техника, — являются результатом именно совместной работы правого и левого полушарий. Саган даже предполагает, что человеческая культу­ра является функцией мозолистого тела. Известна гипотеза К. Сагана (1977), со­гласно которой наиболее творческие со­здания культуры — правовые и этические системы, искусство и музыка, наука и тех­ника, — являются результатом именно совместной работы правого и левого по­лушарий. Саган даже предполагает, что «человеческая культура является функ­цией мозолистого тела» (цит. по: [Сприн­гер, Дейч, 1983]).

2.3.2. Теории происхождения асимметрии

У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два по­лушария мозга. Парность органов не оз­начает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая - вы­полняет наиболее сложные, тонкие опера­ции. У большинства людей - это правая рука. Мы едим, шьем, пишем, рисуем пра­вой рукой. Среди людей-правшей, исполь­зующих для точных действий правую руку, 90%, тогда как левши составляют в сред­нем 10%.

Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения.

При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: «генетическое», «культур­ное» и «патологическое».

Начиная с 1871 г., когда В. Огль ус­тановил высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического де­терминирования леворукости. Постули­ровался факт наследования левшества, а Ф. Рамалей сформулировал правило о подчиненности леворукости рецессив­ному распределению по Менделю.

В настоящее время наибольшее рас­пространение получили две генетичес­кие модели. Согласно М. Аннетт [Ап-nett, 1973; 1992; 1994; 1995] асимметрия мозга определяется присутствием одно­го гена, который был назван ею факто­ром «правого сдвига». Если данный фак­тор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимо­сти от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается по­вреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, кото­рые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора «правого сдвига».

Более сложная модель была предложе­на Дж. Леви и Т. Нагилаки (1972). Эти уче­ные предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя ал­лелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и явля­ется доминантным, а аллель г— локали­зацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген оп­ределяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — ипсилатеральной или контралатеральной. Контралатераль-ный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецес­сивным аллелем с. Индивидуум с геноти­пом LrCC, например, будет правшей с цен­тром речи в левом полушарии. А у инди­видуума с генотипом Lrcc центры речи бу­дут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с ха­рактером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля.

На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает С. Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широ­ком общебиологическом аспекте. Пред­полагается, что развитие мозга находит­ся под влиянием лево-правого градиен­та, а это приводит к более раннему и бы­строму созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое — в ре­зультате возникает доминирование лево­го полушария по речи и праворукость.

С «генетическим» направлением не­посредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стиг­матов, свойственных правшам и левшам [Gershwind, 1984; Galaburda et al., 1978; Levine, Welch, 1989, Cornish, 1996]. Пока­зано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то вре­мя, как у 71% левшей правая и левая бо­розды примерно симметричны. У прав­шей отмечается больший диаметр внут­ренней сонной артерии слева и выше дав­ление в ней, чем в правой, а у левшей — обратная картина. Аналогичная диссоци­ация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипо­теза Н. Гершвинда и А. Галабурды [Gersh­wind, Galaburda, 1987] также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и жен­щин. Известна теория Ф.Превика (1991), согласно которой церебральная латерали­зация у человека формируется при асим­метричном пренатальном развитии систе­мы внутреннего уха и лабиринта.

Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа К. Лэ-лэнд и его коллеги считают, что левше-ство является в равной степени генети­чески и культурологически обусловлен­ным [Lalandetal., 1995].

Альтернативными «генетическим» представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирую­щиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формирова­нии рукости. «Культурно-социальные» концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см.: [Семенович, 1991]).

Наряду с представленными выше те­ориями, широко распространены пред­ставления о патологическом происхожде­нии левшества. Крайней точки зрения придерживается П. Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление лево-рукости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П. Чуприкова (1975), изме­нение моторного доминирования являет­ся одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по: [Се­менович, 1991]). В подтверждение приво­дятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение ле­вого полушария на ранних этапах онто­генеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.

Изучение вопроса о происхождении ла-теральности продолжается. Обилие фак­тов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функци­ональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основопола­гающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.

Асимметрии у животных

Исследования, доказывающие существо­вание межполушарной асимметрии у жи­вотных, имели бы важное значение для понимания происхождения и смысла асимметрии человеческого мозга. Есть

мнение, что асимметрия мозга тесно связана с высшими языковыми способ­ностями. Наличие межполушарных раз­личий у животных, не обладающих таки­ми способностями, означало бы, что эта точка зрения неверна. Обнаруженные асимметрии могли бы дать ключ к пони­манию подлинных эволюционных основ латеральности. С другой стороны, дан­ные, свидетельствующие об отсутствии этого феномена даже у ближайших род­ственников человека в эволюции, дока­зали бы, что асимметрия мозга присуща исключительно Homo sapiens, возможно, принципиально связана с языковыми способностями. Противоречивые и по­рой неубедительные данные поиска до­минирующего полушария у животных, однако, чрезвычайно любопытны и сти­мулируют живой интерес к проблеме происхождения асимметрии мозга.

При анатомических исследованиях, проведенных Ж. Лямеем и Н. Гешвин-дом [LeMay, Geschwind, 1975] обнару­жены структурные асимметрии в височ­ных долях мозга некоторых приматов, сходные с анатомическими различиями, обнаруженными у человека.

Наиболее очевидным признаком ла-терализации у человека является нера­венство рук. В качестве свидетельства на­личия асимметрии у животных могло бы быть предпочтение лапы или конечнос­ти. Р. Коллинз, Дж. Уоррен с коллегами (цит. по: [Бианки, 1989]) обнаружили, что многие виды проявляют такого рода пред­почтение. Например, обезьяны пользу­ются преимущественно одной и той же конечностью, если задача не требует под­ключения другой; кошки при выполне­нии задач, связанных с доставанием объекта обычно использовали одну и ту же лапу; даже мыши выказывали стойкое предпочтение одной лапке при выполне­нии задачи, в которой они должны были использовать одну конечность, чтобы достать пищу. Оказалось, однако, что приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитали пользоваться пра­вой лапой, а другие 50% оказывали пред­почтение левой. Это распределение су-

щественно отличается от того, что обна­ружено у людей: 90% предпочитают пра­вую руку и лишь 10% — левую. Получен­ные результаты дали основание предпо­ложить, что предпочтение лапы являет­ся действием случайных факторов.

Генетик Р. Коллинз [Collins, 1969] со­поставил модель, объясняющую пред­почтение лапы случайными, внешними факторами, с гипотезой о генетической основе стороны предпочтения. Он про­водил исследование по спариванию мы­шей с одинаковой предпочитаемой ла­пой. Трижды повторив селективный ин-бриндинг у мышей, Коллинз проверил соотношение лево- и праволапого по­томства в последнем поколении. Резуль­таты показали распределение 50 на 50 — то же соотношение, с которого начал­ся эксперимент. Коллинз рассматривал полученные данные как свидетельство против генетического контроля лате­рального предпочтения у мышей, и ут­верждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай.

Эксперименты Этлингера и Гаутрин (1971) с обезьянами, например, показали, что выполнение задач на зрительное раз­личение цвета, формы и ориентации объектов одинаково нарушается при по­вреждении определенных областей левого и правого полушарий, и что эти наруше­ния не зависят от того, какая из конечно­стей является у обезьян предпочитаемой. Известны исследования Дж. Дьюсона [Dewson, 1977], результаты которых позво­лили сделать вывод о наличии специали­зации полушарий у обезьян. Но эти иссле­дования проводились на небольшом ко­личестве животных, а задачи, связанные со зрительным различением простых пат­тернов и предметов, которые Дьюсон проводил с обезьянами, по мнению Ч.Ха-мильтона [Hamilton, 1977], возможно, не обнаружили бы свидетельств межполу-шарной асимметрии и у людей.

Для изучения специализации полу­шарий у животных проводились также исследования на расщепленном мозге. Наиболее интересными представляются работы Ч. Хамильтона [Hamilton, 1977],

проведенные на группе макаков-резусов. Операция для всех животных включала рассечение линии зрительного перекре­ста, мозолистого тела, передней и гип-покампальной комиссур. Стимулы пос­ле проведенной операции оказывались адресованными только одному полуша­рию и предъявлялись на ипсилатераль-ный глаз. Для каждой задачи проводи­лось сравнение ее выполнения левым и правым полушариями, а также контра-и ипсилатеральным по отношению к предпочитаемой руке полушарием. При анализе результатов Хамильтону не уда­лось выявить ни различия между полу­шариями в скорости обучения выпол­нению задач, ни систематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки или травмой во вре­мя операции. В экспериментах были полностью устранены влияния косвен­ных факторов. Появились дополнитель­ные свидетельства того, что у обезьян полушария одинаково «обучаются» зада­чам на различение простых стимулов.

Однако данные Хамильтона позволили выявить, что между полушариями мозга од­ной и той же обезьяны могут быть стойкие различия в предпочтении картинок.

Необычайно интересными кажутся нам исследования Петерсена с коллега­ми [Petersen et al., 1978] по изучению асимметрии восприятия звуков японски­ми макаками. Их обучали различать два типа звуков, издаваемых особями их вида. Звуки записывали на пленку и предъяв­ляли на правое и левое ухо обезьяны в случайном порядке. Обнаружилось, что все исследуемые макаки более точно осуществляли требуемые реакции, когда звуки попадали на правое ухо. Если пред­положить, что звуки, предъявляемые на правое ухо, передаются левому полуша­рию, то эти результаты говорят о нали­чии у японских макаков межполушарной асимметрии в восприятии звуков, издава­емых особями собственного вида.

Необычайно интересными представ­ляются исследования асимметрии у птиц. Ф. Ноттебом и его коллеги [Nottebohm, 1966] показали, что перерезка левого

подъязычного нерва, управляющего ле­вой половиной гортани, у взрослых зяб­ликов и канареек приводит к резкому из­менению в пении. В противоположность этому перерезка правого подъязычного нерва, иннервирующего правую полови­ну гортани, имеет минимальные послед­ствия; структура песен частично сохра­няется. Дальнейшие эксперименты пока­зали, что правый подъязычный нерв мо­жет брать на себя функции управления пением, если перерезка левого нерва была проведена в течении первых двух недель после вылупления птенца.

За последнее десятилетие в литера­туре имеется впечатляющее число фак­тов, свидетельствующих о латерализации функций мозга у животных и человека [Бианки, 1985; 1989]. Были получены подтверждения существования двига-тельно-пространственных асимметрий даже у беспозвоночных животных, при­чем эти асимметрии, как правило, име­ли правостороннее направление. Так, подобные асимметрии были обнаруже­ны у планарий, мучнистого хрущака, у речных раков, у муравьев, а также неко­торых позвоночных [Бианки, 1985; 1989]. Вероятно, в основе функциональной асимметрии у животных лежат какие-то базисные генетические факторы. По от­ношению к высшим представителям по­звоночных следует признать, что асим­метричное функционирование больших полушарий головного мозга является одной из фундаментальных закономер­ностей его деятельности.

Бианки предложил синтетическую до­минантную модель межполушарных от­ношений, которая базируется на трех ос­новных принципах деятельности мозга: асимметрии, доминантности и компле-ментарности. Он выделил два основных метода описания окружающего мира, ко­торые специфично реализуются двумя полушариями мозга. Индукция и дедук­ция являются фундаментальными мето­дами отражения и познания окружающе­го мира. Под индукцией и дедукцией сле­дует понимать различную последователь­ность во времени анализа и синтеза. При

Таблица 2.1

Латерализация принципов обработки

информации в больших полушариях мозга

животных [Бианки, 1985]

Левое полушарие	Правое полушарие
Индуктивная обработка	Дедуктивная обработка
Восприятие абстрактных признаков	Восприятие конкретных признаков
Последовательная обработка	Одновременная обработка
Примат аналитического восприятия	Примат синтетического (целостного) восприятия
Восприятие времени	Восприятие пространства

индуктивной обработке анализ предше­ствует синтезу, при дедуктивной — наобо­рот, синтез предшествует анализу. Экспе­риментально было показано, что у жи­вотных существуют процессы синтеза и анализа и что эти процессы по-разному латерализованы в больших полушариях мозга. Две исходные фундаментальные за­кономерности позволяют рассматривать принцип индукции-дедукции как общий принцип латерализации. Первая законо­мерность — относительность полушар-ной специализации. Это означает, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. В опытах на жи­вотных было обнаружено участие двух по­лушарий при осуществлении определен-

ной активности. Специализация заключа­лась в доминантной роли одного из полу­шарий в определенной ситуации и при оп­ределенных задачах. Вторая закономер­ность состоит в динамизме полушарной специализации. На разных этапах обработ­ки информации и реализации действия до­минирует то одно, то другое полушарие [Бианки, 1985; 1989J. Латерализация фун­кций, исходя из представлений Бианки представлена в табл. 2.1.

С позиций индуктивно-дедуктивной гипотезы могут быть объяснены основ­ные дихотомии обработки информации. Общая схема церебральной латерализа­ции представлена на рис. 2.9.

Нет сомнения в том, что исследова­ния на животных расширяют представ­ления о развитии асимметрии, однако многие из полученных данных еще тре­буют дополнительных подтверждений.

2.3.4. Исследование расщепленного мозга

В предыдущем параграфе было упомяну­то об исследованиях, проведенных на расщепленном мозге животных, однако первые операции такого типа были про­изведены у человека и изучение послед­ствий таких операций в значительной мере обогатило знания о межполушарной специализации и функциях спаек мозга.

Операция расщепления мозга, или комиссуротомия, состоит в хирургичес­ком рассечении некоторых образова­ний, соединяющих полушария. Первые операции подобного рода были произве­дены для облегчения состояния боль­ных с тяжелыми формами эпилепсии при безуспешном терапевтическом лече­нии судорожного состояния. В начале 40-х гг. нейрохирург из Рочестера Вэге-нен произвел несколько первых комис-суротомий. К сожалению, ожидаемый эффект ослабления судорог у больных сильно варьировал. Операции Вэгенена значительно отличались одна от другой, но обычно включали рассечение пере­дней половины мозолистого тела. Не­смотря на неудачные результаты, другие исследователи продолжали изучать фун­кции мозолистого тела, проводя комис-суротомии у животных.

Лишь спустя десятилетие, в начале 1950-х гг., Р. Майерс и Р. Сперри сдела­ли замечательное открытие, которое стало поворотным пунктом в истории исследования corpus collosum.

Майерс и Сперри, проводя экспери­менты на кошках с перерезанным мозо­листым телом, показали, что зрительная информация, предъявленная одному по­лушарию мозга кошки, недоступна для другого. В нормальных условиях стимул воспринимается обоими глазами и обоими полушариями. Если завязать один глаз, дру­гой продолжает посылать информацию к обоим полушариям, поскольку полуполя зрения (нозальное и темпоральное) име­ют связи с обоими полушариям через ип-силатеральные и контралатеральные пути. При разрушении зрительного перекреста (контралатеральных путей темпорального полуполя зрения), при одном завязанном глазе зрительная информация еще посту­пает к обоим полушариям через мозолис­тое тело. Если перерезают зрительный пе­рекрест вместе с мозолистым телом, зри­тельную информацию получает лишь одно ипсилатеральное полушарие при одном закрытом глазе.

Данные, полученные Майерсом и Сперри, дали возможность пересмотреть

результаты работ Вэгенена и снова престу­пить к операциям расщепления мозга для лечения тяжелых форм эпилепсии у людей.

Ф. Фогель и Дж. Боген решили, что некоторые из ранее произведенных опе­раций не дали положительных результа­тов потому, что разъединение полушарий было неполным. Эти ученые впервые провели полную комиссуротомию. Ре­зультаты этой и последующих операций превзошли все ожидания. На первых по­рах казалось даже, что, в отличие от вли­яния на судорожную активность, опера­ция не изменяла личности пациента, его интеллекта и поведения. Однако более тщательные исследования, проведенные М. Газзанига и Р. Сперри, показали, что все оказалось значительно сложнее.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным об­разом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проек­ции относится как к зрению и слуху, так и к движениям тела и тактильным ощу­щениям. В зрении принцип контралате-ральности относится не столько к право­му и левому глазам, сколько к нозально-му и темпоральному полуполям зрения. Темпоральное полуполе лежит от центра глаза к виску. Нозальное — от центра гла­за к носу. Темпоральное полуполе связа­но перекрестно с противоположным по­лушарием контралатеральными путями, а нозальное — ипсилатеральными связя­ми с тем же полушарием. Таким образом, каждый глаз имеет представительсво в обоих полушариях. Однако котралате-ральные проекции — более древние, рань­ше развиваются в онтогенезе и имеют приорететное значение, поскольку обес­печивают информацию от периферии поля зрения (рис. 2.10).

Исследования больных с расщеплен­ным мозгом проводились следующим об­разом. Больной сидит перед тахистоско-пом, который позволяет исследователю точно контролировать время, в течение которого изображение подается на эк­ран. Стимул удерживается на экране при­близительно 0,1—0,2 секунды, чтобы не

дать пациенту возможности переместить взгляд с точки фиксации, пока изображе­ние еще находится на экране. Это необ­ходимо для того, чтобы зрительная ин­формация была изначально представле­на только одной половине мозга. Стиму­лы, предъявляемые одному полушарию, называются латерализованными.

Пациенты, давая отчет о стимулах, которые попадали в правое поле зрения (проецирующееся на левое речевое полу­шарие), не испытывали никаких затруд­нени