Общая схема компартментальной модели

Обычно считается, что в каждом из компартментов системы процессы поступления, преобразования и утилизации компонент протекают независимо друг от друга. Все три типа процессов — перенос веществ, их превращения в ходе «обмена веществ» и использование — происходят в компартментах одновременно, так что изменение концентраций веществ есть суммарный результат всех этих процессов, определяемый по закону сохранения веществ.

Общая схема мультикомпартментальной модели живой системы может поэтому быть изображена следующим образом (рис. 1). Основной элемент схемы — вектор состояния системы х, характеризующий уровни (концентрации или количества) всех компонент, принимающих участие в обмене веществ в биосистеме.

Жизнедеятельность системы связана с процессами потребления веществ, темп или скорость которых определяется внешними по отношению к системе факторами (например, мотивационными и генетическими характеристиками системы, условиями внешней среды ) и некоторыми внутренними характеристиками (например, биомассой). Выше эти темпы были обозначены как первичные.

Рис. 1. Общая схема компартментальной модели биосистемы. Скорость изменения вектора концентраций х равна сумме скоростей утилизации, переноса и синтеза компонент, участвующих в обмене веществ. Поскольку величина темпов утилизации не может регулироваться внутренними механизмами системы, эти темпы играют роль независимых переменных — первичных темпов. Регулирующие механизмы должны уравновесить расход компонент их синтезом и доставкой. Поэтому темпы процессов, направленных на компенсацию трат вещества и энергии, играют роль зависимых переменных — вторичных темпов. В стационарном состоянии вторичные темпы по величине должны быть равны первичным.

Зависимость темпов потребления от вектора состояния х показана стрелкой в нижней части рисунка. Напомним, что термин «темпы потребления» используется здесь условно, так как соответствующий вектор скоростей описывает не только явления утилизации, но также перемещения и синтеза компонент, необходимых для жизнедеятельности системы: скорость утилизации кислорода и глюкозы в физиологических системах, скорость утилизации солнечной энергии в экосистемах; скорость выделения углекислоты и тепла и скорость образования шлаков во всех типах биосистем. Все эти скорости заданы для каждого из компартментов биосистемы.

Процессы потребления уравновешиваются в биосистеме преобразованием поступающих извне компонент в необходимые для жизнедеятельности вещества, что на схеме показано блоком «процессы синтеза», и перемещением образовавшихся веществ в те компартменты, где происходит их утилизация («процессы переноса»). В соответствии с принятым выше условным разделением рассматриваемые механизмы включают в себя и процессы выведения из биосистемы продуктов ее жизнедеятельности (отвод углекислоты и тепла из тех компартментов, где они образуются, выведение их в окружающую среду). Скорости процессов синтеза и переноса зависят от вектора концентраций х и от внешних условий . Кроме того, возможно влияние на эти процессы и вектора .

Темпы доставки вещества в те компартменты, где происходит их расходование, в биосистемах регулируются. Их величина зависит от темпов расходования и, разумеется, от возможностей регуляторных механизмов, которые стремятся обеспечить баланс вещества и энергии в системе. Выше эти темпы потоков вещества и энергии мы обозначили как вторичные.

Тогда с точки зрения теории управления первичные темпы могут играть в системе роль внешнего задающего сигнала, а вторичные темпы — роль управляемого, выходного сигнала.

Полная скорость изменения концентраций каждой компоненты во всех компартментах определяется суммой скоростей утилизации, переноса и синтеза этой компоненты в данном компартменте. Если нас интересуют малые отклонения от некоторых нормальных режимов в системе, то можно линеаризовать все зависимости, указанные на рис. 1 в прямоугольниках. В этом случае мы получим схему, показанную на рис. 2, которая описывается линейными уравнениями с переменными коэффициентами. Если при линеаризации ввести следующие обозначения:

- процессы переноса компонент

- процессы синтеза компонент

- скорость потребления компонент

то вторичные темпы, как об этом говорилось выше, определяются суммой, а первичные темпы - соотношением. Обозначив

получим линейную схему.

Уравнения состояния системы в этом случае имеют вид

где х — вектор состояния системы, и - входные сигналы, А, Р, В, S, R, Q - матрицы соответствующих размерностей. Данное уравнение можно переписать в обычном виде уравнений состояния для линейных систем, если должным образом переобозначить матрицы в нем. Строго говоря, этот подход применим в том случае, если выполнены условия, при которых о поведении исходной нелинейной системы можно судить по первому приближению.

Рис. 2. Схема линеаризованной компартментальной модели. Первичные темпы в модели зависят от режима работы системы, условии внешней среды н, наконец, от некоторых переменных состояния системы, таких как общий объем или биомасса (матрицы R, S и P соответственно). Вторичные темпы регулируются внутренними механизмами управления и поддерживаются равными величинам первичных темпов (матрицы А, В и Q).

Если в исходной нелинейной системе существует стационарный режим, при котором переменные системы перестают изменяться во времени, то и в линеаризованной системе в конце концов устанавливается стационарное состояние, при котором процессы утилизации и доставки (синтеза и переноса) всех компонент уравновешены, так что

Если матрица (А + Р) неособенная, то стационарное значение вектора состояния х определяется формулой

Данные уравнения позволяют исследовать общие свойства компартментальных моделей живых систем — их динамические характеристики и поведение систем в стационарных режимах. Такое исследование представляет собой основу компартментального анализа живых систем.

В последние годы компартментальный анализ становится все более распространенным методом исследования биологических явлений и процессов. Хотя в настоящее время нельзя указать достаточно полных источников, освещающих проблемы компартментального моделирования (книги к сожалению, охватывают далеко не все интересующие специалистов в области биокибернетики и исследования биосистем проблемы компартментального анализа), можно упомянуть ряд публикаций, касающихся как общих проблем компартментального моделирования‚ так и ряда частных применений. Среди последних есть как задачи традиционного плана — биохимические‚ экологические или фармакологические, так и задачи нового типа — такие, как моделирование клеточного цикла.

Практическая часть:

Ответьте на вопросы по теоретической части:

1. Дайте определение компартментальной модели.

2. Какие типы процессов содержит компартментальная модель? Приведите примеры.

3. Каким образом в компартментальных моделях описываются процессы?

4. Какие модели называются потоковыми?

5. Опишите общую схему компартментальной модели.

Подготовьте доклады (можно группами) на следующие темы:

1. Перемещение компонент в компартментальных моделях.

2. Взаимодействие и превращение компонент в компартментальных моделях.

3. Утилизация компонент в компартментальных моделях.

4. Компартментальная модель энергетической системы организма.

5. Компартментальная модель экологической системы.

Список используемой литературы:

1. Свижерев Ю.М., Елизаров Е.Я. Математическое моделирование биологических систем. – М., «Наука», 1972.

2. Шумаков В.И., Новосельцев В.Н., Сахаров М.П., Штенгольд Е.Ш. Моделирование физиологических систем организма. – М., «Медицина», 1971.

3. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств. – М., «Наука», 1978.