Глава 3. железы внутренней секреции
Железы внутренней секреции (эндокринные) — железы, которые выделяют образующиеся в них вещества — гормоны — непосредственно в кровь или лимфу.
К железам внутренней секреции относятся гипофиз, эпифиз, щитовидную железу, паращитовидные, или околощитовидные, островки поджелудочной железы, надпочечники, вилочковую (зобная) железу, а также половые железы — яичко и яичник (Атл., рис. 1, с. 19).
Такие железы, как поджелудочная и половые, относятся к смешанным железам, так как часть их клеток выполняют внешнесекреторную функцию, а другая часть — внутрисекреторную. Половые железы вырабатывают не только половые гормоны, но и половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды). Часть клеток поджелудочной железы вырабатывают гормон инсулин и глюкогон, другие ее клетки вырабатывают пищеварительный и поджелудочный сок.
Эндокринные железы невелики по размерам, имеют очень небольшую массу (от долей грамма до нескольких граммов), богато снабжены кровеносными сосудами.
Железы внутренней секреции играют важную роль в жизнедеятельности организма человека. Подчиняясь через гипоталамус нервной системе, они совместно с ней осуществляют регуляцию всех функций организма.
Все железы внутренней секреции взаимно связаны. Связи очень многообразны и сложны. Так, например, тиреотропный гормон передней доли гипофиза стимулирует образование и выделение гормона щитовидной железы, который тормозит секрецию тиреотропного гормона. Аналогичные взаимоотношения, построенные по принципу обратной связи, существуют и между многими другими железами внутренней секреции. Существуют и более сложные взаимоотношения. Так, женские половые гормоны (эстрогены) тормозят секрецию фолликулостимулирующего гормона передней доли гипофиза и одновременно возбуждают секрецию лютеинизирующего и лактогенного гормонов.
Железы внутренней секреции снабжены сосудодвигательными, трофическими и чувствительными нервами.
Эмбриологически эндокринные железы развиваются из различных зародышевых листков, что легло в основу их классификации. В связи с этим выделяют эктодермальные, или неврогенные, железы — гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечников. Энтодермальные — щитовидная железа, околощитовидные железы, вилочковая железа и островковые клетки поджелудочной железы. Мезодермальные — корковое вещество надпочечников, половые железы.
Функциональное значение гормонов.Специфические вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции, называются гормонами (от греч. hormon — возбуждать). Гормоны обладают высокой биологической активностью. Гормоны сравнительно быстро разрушаются, поэтому для обеспечения длительного действия необходимо их постоянное выделение в кровь, только тогда возможно поддержание постоянной их концентрации в крови. Гормоны выполняют следующие функции:
1) делают возможным и обеспечивают физическое, половое и умственное развитие;
2) делают возможной и обеспечивают адаптацию физиологических систем, то есть способность органов изменять свою активность;
3) обеспечивают поддержание некоторых физиологических показателей на постоянном уровне, например, осмотическое давление и уровень глюкозы в крови.
Эти гормоны обладают гомеостатическойфункцией:
4) действуют на обмен веществ, регулируют клеточную активность, способствуют проникновению продуктов обмена веществ через клеточные мембраны;
5) оказывают влияние на дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение; с гормонами связана функция размножения, то есть гормоны участвуют в гуморальной регуляции. Кроме того, гормоны способны активировать гены и таким образом влиять на синтез внутриклеточных белков, участвующих в специфической функции клеток.
Физиологическое значение гормонов обнаруживается при различных заболеваниях, связанных с нарушением функций желез внутренней секреции. Эти нарушения состоят как в повышенной функции желез — гиперфункции, так и в недостаточной функции — гипофункции. После введения в организм определенных количеств недостающего гормона явление гипофункции во многих случаях исчезают.
На основании функциональных критериев различают три группы гормонов.
1. Гормоны, которые оказывают влияние непосредственно на орган-мишень — эти гормоны носят название эффекторных. На эти органы гормоны оказывают специфическое действие, которое не могут проявить другие вещества.
2. Гормоны, основной функцией которых является регуляция синтеза и выделения эффекторных гормонов, — эти гормоны называют тропными, то есть они оказывают тропное действие на железы.
3. Гормоны, выделяемые нервными клетками в гипоталамусе, — эти гормоны регулируют синтез и выделение гормонов (преимущественно тропных) аденогипофиза. Такие гормоны называют рилизинг-гормонами, именно посредством этих гормонов эндокринная система связана с центральной нервной системой.
Все гормоны являются биоорганическими соединениями. По своему химическому строению они делятся на три группы: 1) производные аминокислот; 2) белково-пептидные гормоны; 3) стероидные соединения.
Производными аминокислот являются следующие гормоны: тироксин, трийодтиронин, адреналин и норадреналин. Стероидную природу имеют гормоны коркового вещества надпочечников и половые гормоны. Гормоны белковой и пептидной природы имеют большое значение в эндокринной регуляции. Так, гипоталамические пептиды (либерины и статины) оказывают непосредственное влияние на клеточные элементы мозга и участвуют в формировании поведенческих реакций. В формировании целенаправленной деятельности имеют значение нейропептиды, которые вырабатываются в мотивациогенных гипоталамических структурах, обладающих выраженной нейросекреторной активностью.
Действие гормонов на органы и ткани характеризуется следующими особенностями.
1. Синтез и выделение гормонов специализированными клетками.Гормоны образуются в железистых эндокринных клетках, а нейрогормоны — в нейросекреторных клетках. Из этих клеток они поступают во внутреннюю среду, в основном в кровь. Промежуточные продукты синтеза или метаболизма гормонов нередко также обладают биологической активностью, но, как правило, не секретируются.
2. Высокая биологическая активность гормонов.Она проявляется в том, что гормоны оказывают физиологическое действие в очень малых концентрациях. Так, например, содержание гормона роста в крови составляет 10—9г; ангиотензин П — продукт эндокринных клеток почек — вызывает чувство жажды при содержании в крови 10—15г. Кроме гормонов никакие химические вещества не эффективны в столь малых дозах.
3. Специфичность гормонов.Каждый гормон характеризуется определенной, присущей только ему химической структурой, местом синтеза и функцией. В связи с этим дефицит какого-либо гормона не может быть восполнен другим гормоном или другим биологически активным веществом.
4. Дистантность действия.Гормоны, как правило, переносятся кровью далеко от места их образования, влияя на отдаленные органы и ткани. Этим они отличаются от медиаторов, действующих в месте их образования, то есть локально. Так, например, гормоны щитовидной железы стимулируют обмен веществ всех без исключения клеточных структур организма. Гормоны передней доли гипофиза оказывают свое влияние на щитовидную железу, надпочечники, половые железы. Гормоны околощитовидных желез влияют на фосфорно-кальциевый обмен в костях и почках.
Таким образом, характерными особенностями гормонов являются их выработка в специализированных железистых клетках, выведение в циркулирующие жидкости организма, дистанное действие и способность к вызыванию специфической активности в низких концентрациях. В табл. 6, составленной И. В. Павловой и С. Н. Малафеевой, представлено физиологическое действие гормонов желез внутренней секреции.
Табл. 6.Гормоны желез внутренней секреции
| Железы, их строение | Гормон | Физиологическое действие гормона |
| Гипофиз (Атл., рис. 2, 3, с. 20). Имеет яйцевидную форму, масса 0,4—1,1 г, расположен в области турецкого седла основной кости черепа. Посредством гипофизарной ножки связан с головным мозгом. Состоит из двух долей (аденогипофиза и нейрогипофиза). Нейрогипофиз (задняя доля) имеет воронку, образован нейроглией | Вазопрессин | Гормоны задней доли образуются в гипоталамусе — отделе промежуточного мозга в нейросекреторных клетках и по аксонам поступают в заднюю долю гипофиза, которая является для них резервуаром. Повышает кровяное давление, суживая артериолы. Увеличивает обратное всасывание воды в почках, в результате уменьшается количество мочи |
| Окситоцин | Способствует сокращению матки при родах, способствует секреции молочных желез | |
| Передняя доля (аденогипофиз) состоит из железистой ткани. Имеется две группы клеток: хромофобные и базофильные, секретирующие тропные гормоны | Гормон роста (саматотропин) | Стимулирует синтез белка, процессы роста всех органов, особенно рост костей в длину у молодого организма |
| Тиреотропный | Стимулирует рост щитовидной железы и синтез ее гормонов (тироксина, трийодтиронина) | |
| Адренокортикотропный (АКТГ) | Стимулирует синтез и секрецию гормонов коры надпочечников, участвует в реакциях адаптации | |
| Гонадотропный | В женском организме: фолликулостимулирующий — стимулирует рост фолликулов в яичнике, лютеинизирующий — секрецию половых гормонов — эстрагенов и прогестерона, способствует овуляции, образованию и функционированию желтого тела в яичнике. В мужском организме: фолликулостимулирующий — стимулирует сперматогенез, лютеинизирующий — секрецию полового гормона — тестостерона в семенниках | |
| Пролактин | Стимулирует образование и секрецию молока | |
| Щитовидная железа (Атл., рис. 6, 7, с. 22) Располагается впереди гортани и состоит из двух долей и перешейка между ними. Ее масса у взрослого человека 25—40 г. Содержит много кровеносных и лимфатических сосудов. Железа разделена на дольки, состоящие из фолликулов, содержащие коллоид, в составе которого йодсодержащее вещество — тиродин | Тироксин, трийодтиронин | Повышают интенсивность обмена веществ, усиливают окислительно-восстановительные процессы, увеличивают количество освободившейся энергии, стимулируют процессы роста молодого организма, усиливают сердечную деятельность, повышают возбудимость нервной системы. Способствуют сохранению беременности, регулируют функцию молочных желез |
| Трикальцитонин | Снижает уровень кальция в крови, способствует отложению кальция в костях | |
| Околощитовидные (Атл., рис. 10, с. 23) Расположены на задней поверхности щитовидной железы, иногда скрыты в ее ткани. Их 4 (две верхние и две нижние). Размеры их в среднем в длину 6 мм и в толщину 2 мм. Имеется два вида клеток: главные и оксифильные, содержащие секреторные гранулы | Паратгормон | Повышает уровень кальция в крови за счет разрушения костной ткани и снижает уровень фосфатов в крови за счет удаления их с мочой |
| Кальцитонин | Снижает содержание кальция в крови и выделяется при гиперкальциемии | |
| Зобная, или вилочковая, железа (Атл., рис. 11, с. 24) Расположена в грудной полости за грудиной. Она состоит из двух долей. Имеются железистые клетки и клетки ретикуло-эндотелиальной ткани, свойственные органам кроветворения. Богато снабжена артериями, лимфатическая сеть сообщается с лимфатической сетью щитовидной железы | Гормон не известен | Предполагается, что он участвует в созревании лимфоцитов (Т-лимфоциты приобретают в ней свойства, обеспечивающие защитные реакции против клеток, которые в силу повреждений становятся организму чужеродными). По содержанию аскорбиновой кислоты зобная железа на втором месте после надпочечников. В ней много витаминов В2, D и цинка. Она является центральным органом иммунной системы |
| Поджелудочная железа (островковая ткань) (Атл., рис. 13,14, с. 25) Располагается внутри поджелудочной железы. У человека насчитывают 210—1750 тыс. островков, в которых имеется 3 группы клеток: альфа, бета и гамма. Бета-клеток больше в 3,5—4 раза, чем альфа-клеток | Инсулин | Снижение содержания глюкозы в крови, повышает поглощение и использование клетками глюкозы и аминокислот. Стимулирует синтез гликогена в печени и мышцах |
| Глюкагон | Способствует расщеплению гликогена в печени до глюкозы, повышает содержание глюкозы в крови | |
| Кора надпочечников (Атл., рис 15, с. 26) Надпочечники — парный орган; располагаются над верхним краем каждой почки, масса каждого из них 8—10 г. Каждый надпочечник состоит из 2-х слоев, имеющих разное происхождение, строение и различные функции: наружного — коркового и внутреннего — мозгового | Глюкокортикойды (гидрокортизон, кортикостерон) | Усиливает расщепление белков, способствует образованию глюкозы и гликогена из белков. Главные гормоны адаптации при стрессе. Обладают противовоспалительным и антиаллергическим действием |
| Минералокортикоиды (гидрокортизон, кортикостерон, альдостерон) | Способствуют обратному всасыванию ионов натрия в почках, выведению избытка ионов калия с мочой, поддерживают оптимальное соотношение ионов калия и натрия во внеклеточной и внутриклеточной жидкостях, а также водно-солевой баланс. Повышают кровяное давление. Поддерживают воспалительный процесс | |
| Половые гормоны (андрогены, эстрогены) | Образуются в незначительных количествах у лиц обоего пола, мало активны. Влияют на развитие вторичных половых признаков | |
| Мозговое вещество надпочечников (Атл., рис. 16, с. 26) | Адреналин | Выделяется при умеренных эмоциях, боли, понижении сахара в крови. Адреналин увеличивает частоту и силу сокращений сердца, ударный объем крови, частоту и глубину дыхания, потребление кислорода, расширяет бронхи, расслабляет мускулатуру желудка и кишечника, мочевого пузыря, сокращает мышцу, расширяющую зрачок. Способствует расщеплению гликогена в печени, повышает содержание глюкозы в крови, повышает температуру тела. Повышает возбудимость нервной системы |
| Норадреналин | Выделяется при агрессивных эмоциях, при мышечной работе, при кровопотере. Уменьшается сердечный выброс, суживает сосуды, повышает артериальное давление | |
| Яичники(Атл., рис. 19, с. 28) Расположены в малом тазу и прикреплены по обеим сторонам матки собственными связками. Яичник покрыт эпителием, под которым находятся первичные фолликулы. В фолликулах сосредоточено большое количество несозревших яйцевых клеток. Желтое тело.Периодически появляется в яичнике. Существуют две категории желтых тел: желтое тело беременности и менструальное (циклическое) | Эстрадиол, эстрон (или фолликулярный гормон) | Развитие первичных и вторичных половых признаков у женщин, регуляция менструального цикла. Вызывают половое влечение и половое поведение. Оказывают влияние на центральную нервную систему |
| Прогестерон | Поддержание беременности, появление овуляции. Стимуляция роста развития матки, развитие зародыша и плода | |
| Плацента (детское место), орган, осуществляющий связь между организмом матери и зародышем в период внутриутробного развития | Хорионический гонадотропин | После ее образования при беременности поддержание функционирования желтого тела |
| Плацентарный лактоген | Стимуляция роста молочных желез при беременности | |
| Семенники(Атл., рис. 18, с. 27) (яички) представляют парный овальный орган, расположенный в мошонке. Мужские половые гормоны образуются в межуточной ткани семенника или клетках Лейдига | Андрогены, тестостерон | Развитие первичных и вторичных мужских половых признаков. Увеличивают синтез белка, рост мышечной ткани. Влияют на половое влечение и половое поведение |
| Эпифиз (верхний придаток мозга) расположен на заднем конце зрительных бугров и на четверохолмии. Масса его равна 0,2 г. Он имеет ножки, с помощью которых соединен с обеими зрительными буграми | Мелатонин | Синтезируется в темноте, под влиянием света образование гормона снижается. Играет роль «биологических часов». Тормозит образование гормонов другими железами внутренней секреции. У молодых организмов задерживает половое созревание |
Гипоталамо-гипофизарная система и ее взаимоотношения с эндокринными железами. Как уже указывалось в главе 1, связь между клетками осуществляют нервная и эндокринная системы, действующие независимо или совместно. Главными центрами координации и интеграции функций этих двух регуляторных систем являются гипоталамус и гипофиз. Гипоталамус тесно связан с важнейшей эндокринной железой в единый морфофункциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему, состоящую из нейросекреторных клеток гипоталамуса и гипофиза.
Гипоталамус имеет ядра, представляющие собой скопление тел нейронов, аксоны которых оканчиваются на кровеносных капиллярах в срединном возвышении и в задней доле гипофиза (Атл., рис. 4, с. 21). Контроль над эндокринной секрецией со стороны гипоталамуса основан на его способности регистрировать содержание метаболитов и гормонов в крови. Информация, поступающая при этом в гипоталамус, вместе с информацией от множества других отделов мозга передается в гипофиз либо путем выделения в кровеносное русло специальных гормонов, либо через специализированные нейроны, так называемые нейросекреторные клетки. Вещества, образующиеся в телах этих клеток, упаковываются в гранулы или пузырьки и стоком аксоплазмы транспортируются вниз по аксону. Нервные окончания этих клеток образуют синапсы на капиллярах, в которые они и высвобождают свой секрет под действием импульсов, приходящих по аксону.
Гипофиз состоит из двух долей — передней и задней. Он связан с гипоталамусом кровеносными сосудами гипоталамо-гипофизарной воротной системы, которая состоит из первичной капиллярной сети, расположенной в срединном возвышении, и вторичной капиллярной сети, находящейся в аденогипофизе.
Нервные окончания специализированных нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют в первичную капиллярную сеть две группы веществ, получивших название либиринов (рилизинг-факторов) и статинов. Из первичной капиллярной сети эти факторы поступают во вторичную капиллярную сеть и, воздействуя на переднюю долю гипофиза, стимулируют или тормозят высвобождение одного или нескольких из шести «тропных» гормонов, которые здесь образуются и хранятся. Тропные гормоны выводятся клетками аденогипофиза в кровоток, разносятся кровью по всему организму и действуют на специфические органы-мишени.
Секреция первых двух из указанных в таблице гормонов аденогипофиза находится под двойным контролем гипоталамуса — стимулирующим и ингибирующим. Выделение четырех остальных гормонов регулируется по принципу отрицательной обратной связи гормонами желез-мишеней, действующими через посредство рецепторов гипоталамуса и гипофиза (рис. 7).
короткая длинная
| ТРОПНЫЕ ГОРМОНЫ |
| АДЕНОГИПОФИЗ |
| ГОРМОНЫ ЖЕЛЕЗ-МИШЕНЕЙ |
| ГИПОТАЛАМУС |
Рис. 7. Регуляция нейросекреции по механизму обратной связи, обусловливающей торможение экскреции гормонов аденогипофиза и гипоталамуса гормонами желез-мишеней и тропными гормонами аденогипофиза (по: Хрипкова идр., 1990)
В общем виде это происходит следующим образом: гипофизарный гормон стимулирует соответствующую периферическую железу, и уровень ее гормонов в крови повышается; это приводит к подавлению секреции гипоталамического фактора (либерина) и гипофизарного гормона; в результате активность периферической железы снижается, и когда концентрация ее гормонов в крови падает ниже определенного уровня, их угнетающее действие на гипоталамус и гипофиз уменьшается, и последние снова усиливают секрецию гормонов.
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Этот отдел развивается как нижний вырост гипоталамуса. Он не синтезирует никаких гормонов, а лишь хранит и высвобождает два гормона — антидиуретический гормон (вазопрессин)и окситоцин. Антидиуретический гормон выделяется в кровь при уменьшении содержания воды в плазме; он усиливает обратное всасывание воды в дистальных канальцах и собирательных трубках почек, и она удерживается в плазме. При этом уменьшается количество мочи и возрастает ее осмотическая концентрация. Окситоцин вызывает сокращение матки при родах и активное выведение молока из сосков.
Антидиуретический гормон и окситоцин образуются в телах нейросекреторных клеток, лежащих в ядрах гипоталамуса, и транспортируются по их аксонам. Эти нейросекреторные клетки являются значительно более специализированными, чем те, которые выделяют либерины и статины. В задней доле гипофиза расширенные окончания их аксонов образуют структуры, называемые нейрогемальными органами: здесь эти окончания, окруженные соединительной тканью, прилегают к кровеносным капиллярам.
Афферентные сигналы, приходящие к телам нейросектероторных клеток из других участков мозга, передаются по их аксонам к нейрогемальным органам. Под действием этих сигналов, гормон, хранящийся в этом нейрогемальном органе в пузырьках, высвобождается в кровеносное русло и транспортируется кровью к органам-мишеням.
Следовательно, взаимодействие всех уровней гипоталамо-гипофизарной системы осуществляется по принципу отрицательных обратных связей. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы оказывают определенное влияние на характер протекания ряда психических процессов (памяти, внимания), процессы обучения и формирование полового и родительского поведения. Кроме того, гипоталамо-гипофизарная система играет ключевую роль в реализации неспецифических защитно-приспособительных реакций организма; регулирует все вегетативные функции организма, процессы сна и бодрствования, обеспечивает процесс размножения.
Регуляция функций гипоталамо-гипофизарной системой осуществляется нейронами самого гипоталамуса, ствола мозга и коры больших полушарий; тормозное влияние на гипоталамо-гипофизарную систему оказывают гормоны эпифиза.