Организация систем восприятия

Восприятие — это процесс познания явлений окружающего мира при помо­щи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные, получает ин­формацию извне и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы. Ощущения не отражают свойства предметов и явлений окружающего мира, поскольку рецепторы лишь сигнализируют в мозг о на­личии раздражителей, способных активировать данный тип рецепторов. Нервная система человека воссоздает внешнюю реальность, основываясь на ограниченных данных рецепторов. Это возможно только благодаря ранне­му обучению в критический период формирования систем восприятия (см. гл. 20). Активно осваивая внешний мир, ребенок постоянно получает обрат­ную связь от рецепторов в ответ на собственное действие, что и позволяет мозгу конструировать внешнюю реальность на основе субъективных ощу­щений.

Иллюстрацией к сказанному может быть следующий эксперимент. Взрослым испытуемым надевали очки, переворачивающие изображение. Оказалось, что люди, которые могли двигаться в пространстве, уже через неделю научились видеть неперевернутое изображение в этих очках. Те же испытуемые, которые находились в кресле и rie могли перемещаться, не су­мели приспособиться к восприятию неперевернутых объектов в линзах, пе­реворачивающих изображение. Таким образом, восприятие чрезвычайно чувствительно к возможности человека проверять собственные ощущения в деятельности.

Восприятие внешних объектов не является простым их копированием, т. е. внутренний образ предмета не идентичен самому предмету, потому что состояние организма в этот момент, предыдущий опыт взаимодействия с этим объектом, субъективное отношение к нему меняют результат воспри­ятия (рис. 5.1).

Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Код складывается как из порядка следования импульсов нейро­нов, так и из пространственной организации этих нейронов. Код, таким об-

Рис. 5.3. Параллелизм обработки информа­ции (Хелд, Ричарде, 1972)

разом, является внутренним про­странственно-временным выраже­нием приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сен­сорную информацию.

Сенсорная информация об объек­те может меняться, но мозг продол­жает, несмотря на это, воспринимать все тот же объект. Этот феномен на­зывается константностью. Напри­мер, длина волны света, отраженно­го от поверхности стола, зависит от освещения, однако для мозга его цвет остается одним и тем же в раз­ное время суток. Проекция лица го­ворящего собеседника на сетчатку Рис. 5.1. Наполеон на острове Святой Елены глаза в любое мгновение отличается (Klebe, Klebe, 1989) от той же проекции в предыдущий момент, но центральная нервная систе­ма продолжает воспринимать именно лицо и именно этого человека. Изоб­ражение предмета зависит от расстояния, на котором он расположен отно-

Рис. 5.2. С. Дали. Невольничий рынок с исчезающим бюстом Вольтера. В центре картины изображены две маленькие монахини, стоящие плечом к плечу. Но при другой перцептивной организации картины лица монахинь превращаются в глаза Вольтера, их фигуры — в его нос, а белые части одежды у талии — в его подбородок (Линдсли, Нор­ман, 1974).

сительно глаза, но мозг оценивает его истинный размер, хотя расстоя­ние может постоянно меняться, на­пример, при восприятии качающих­ся качелей.

Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычле­нять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей

от них информации. Интерпретация сенсорной информации основана на ощущениях, но для осознания увиденного нервной системе недостаточно просто анализировать стимуляцию от рецепторов, она активно конструирует видимый мир (рис. 5.2).

Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сиг­налы. Только в зрительной системе более 1 млн. каналов. Если предположить, что каждые десять из них работают независимо, то при максимальной часто­те импульсации, равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 10⁶(10²/Ю)=10⁷ импульсов в секунду. Предположив, что каж­дый импульс несет один бит информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно должен перерабатывать 10⁷ битов. Однако реальные воз­можности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в секунду. Таким образом, количество сигналов, поступающих в мозг, опре­деленным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий об­работки информации нейронами. Успешность этой деятельности обеспечи­вается как параллелизмом, при котором в анализе одновременно задейство­ваны многие каналы, так и функцией внимания, включающего отбор наибо­лее значимых сигналов (Хелд, Ричарде, 1974) (рис. 5.3).

Сенсорные системы

Мозг получает информацию исключительно через посредство органов чувств, и, воспринимая события окружающего мира, человек реагирует только на узкий диапазон воздействий. Органы чувств являются неким си­том, которое ограничивает поток доступной информации уже на входе. Это связано с тем, что наше представление о мире заключено в рамки, опреде­ляемые диапазоном энергии, на которую настроены рецепторы. Человек мо­жет ощущать лишь те виды энергии, которые органы чувств способны об­наружить и превратить в нервные импульсы. Этот диапазон, по-видимому, сформировался в процессе эволюции и ограничен восприятиями, без кото­рых выживание конкретного вида становится сомнительным.

Рецепторы представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенную энергию, к которой он максимально приспособлен, и затем превращает ее

Рис. 5.4. Спектр электромагнитных излучений (Carlson, 1992).

в электрическую энергию нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне узкой части его спектра — от 350 до 750 нм (нанометр — 1/10 000 000 м) (рис. 5.4). Это малая толика всего ди­апазона электромагнитных волн, но она обусловливает ощущение всего ви­димого человеком света, используемого растениями при фотосинтезе. Толь­ко у отдельных видов животных рецепторы выходят за пределы этого диа­пазона. Некоторые змеи, охотящиеся ночью, воспринимают инфракрасное

Рис. 5.5. Спектр солнечного света у земной поверхности имеет меньшую ширину из-за поглоще­ния в атмосфере; диапазон длин волн лежит между 320 и 11000 нм; этот диапазон эффективен для фотобиологических процессов. Спектр солнечного света, достигающий обитателей моря, имеет еще меньшую ширину из-за поглощения морской водой. Сплошная линия указывает длины волн мак­симальной интенсивности; пунктирные линии обозначают границы длин волн, в которых скон­центрировано 90% солнечной энергии на каждом уровне в атмосфере и океане. Буквы над спект­ром длин волн обозначают ультрафиолетовые (УФ), фиолетовые (Ф), синие (С), зеленые (3), жел­тые (Ж), оранжевые (О), красные (К) и инфракрасные (ИК) лучи (Хелд, Ричарде, 1972).

излучение своих жертв, а пчелы реагируют на ультрафиолетовые лучи, от­ражающиеся от лепестков цветов.

То, что человек и животные воспринимают именно этот тип электромаг­нитного излучения, не является случайным. При прохождении через атмос­феру земли диапазон электромагнитной энергии солнца вследствие погло­щения ее воздухом сужается и лежит между 320 и 11000 нм; именно он и ока­зывает физиологическое воздействие (рис. 5.5).

Подобные ограничения существуют и в других органах чувств. Так, опти­мальный диапазон частот воспринимаемых человеком звуковых волн опре­деляется особенностями источника звука (голосовых связок), приемника зву­ка (уха), спектром шумов (посторонними источниками звуков, маскирующих сигнал), желаемой разрешающей способностью и дальностью связи.

Для передачи большого количества информации, тесно связанного с раз­решающей способностью передающего канала, лучше подходят высокие ча­стоты. Летучая мышь, например, использует ультразвуковое излучение в ди­апазоне 20-100 кГц. В случаях, когда особая важность придается не качеству, а дальности передачи информации, более приемлемы низкие частоты, по­скольку затухание звуковых волн усиливается примерно пропорционально квадрату их частоты. Факторами, устанавливающими нижнюю границу чз -стоты воспринимаемых звуковых волн, являются звуки, возникающие при движении мышц тела человека. Заткнув уши, каждый может услышать зву­ки, издаваемые мышцами в процессе еды или произнесения слов. Эти низ­кочастотные шумы близки к пороговым значениям слуха в диапазоне низ­ких частот. Следовательно, слух человека невосприимчив ровно настолько, чтобы не слышать звуки своего тела (Бекеши, 1974).

Оптимальным для человеческого восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и голосовые связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно широка, чтобы их модуляцию можно было использовать в качестве носите­ля информации.

Механорецепторы (реагирующие на механическое воздействие), по-види­мому, возникли в процессе эволюции одними из первых. Они позволяли примитивным морским животным сохранять ориентацию по отношению к силе тяжести, обнаруживать препятствия и ощущать вибрацию, вызванную другими животными. Приспособление к жизни на суше привело к развитию механорецепторов, чувствительных к колебаниям воздуха. Формирование специализированных органов и появление потребности в быстрых регуля-торных механизмах привело к возникновению рецепторов, чувствительных к внутренним механическим раздражениям. Механорецепторы у человека есть во всех органах, где происходят пассивные или активные движения, например, в пищеварительном тракте, легких, сердце, кровеносных сосудах, коже и скелетной мускулатуре. Эти рецепторы передают в нервную систе­му информацию сдвижении, напряжении, давлении (Левенстайн, 1974).

Наиболее примитивные органы чувств человека — обоняние и вкус, посколь­ку обучение на их основе протекает труд нее всего. Если для слуха и зрения внеш­нее воздействие на рецептор можно охарактеризовать с помощью определен-

ной физической шкалы (длина элект­ромагнитных волн), то относительно запаха и вкуса это пока невозможно осуществить. Субъективно человек различает четыре вкуса — сладкий, со­леный, горький, кислый и около семи основных запахов — камфарный, мус­кусный, цветочный, мятный, эфир­ный, едкий и гнилостный. Однако не обнаружено единого свойства, которое можно было бы положить в основу классификации веществ, вызывающих ощущения вкуса и запаха.

В 1949 г. Р. Монкрифф (Эймур и др., 1974) сформулировал предполо­жение о том, что молекулы пахучих веществ воздействуют на рецептор благодаря точному совпадению с формой воспринимающего участка. Таким образом, форма и величина молекулы являются ее свойствами, предопределяющими ощущения.

Для человека химическая инфор­мация не является ведущей, в отли­чие от некоторых животных. У боль­шинства насекомых химический способ взаимодействия имеет пре­имущество перед другими, и феромо­ны (химические вещества, с помо­щью которых передаются сигналы) воспринимаются ими даже на рас­стоянии километров (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Мирмикофильные гусеницы эксплу­атируют социальное и симбиотическое поведе­ние муравьев в собственных интересах. Специ­ализированные “муравьиные” органы гусениц способствуют симбиозу с муравьями, либо имитируя их коммуникационные сигналы, либо выделяя, подобно симбиотическим расте­ниям, съедобные жидкости (Врис, 1992).

Человек не ощущает отсутствия каких-то видов восприятия (кроме тех, утрата которых препятствует эф­фективной адаптации), если не имел их от рождения, пока какие-то об­стоятельства не укажут ему на это. Люди не страдают от цветовой сле­поты, глухоты на некоторые тоны и отсутствия вкусовой чувствительности, пока не узнают от других об этом дефекте. То, что человек не воспринима­ет, не является объектом его желания (Хелд, Ричарде, 1974).

Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для об­работки. Вместе взятые, рецепторы, воспринимающие информацию, не-

рвные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и ана­лизирующие эту информацию, составляют анализатор. Восприятие требу­ет целостности всех частей анализатора. Задачей анализатора является не только принять поступивший на рецептор сигнал, но и соединить отдель­ные ощущения в образ, уже известный или никогда доныне не восприни­маемый человеком. В течение своей жизни человек накапливает эти обра­зы, что позволяет все более быстро решать задачу по идентификации того или иного объекта (Соколов, 2000).

Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на неосознанном уровне, но, тем не менее, мо­жет в той или иной степени влиять на поведение человека.

Одной из нерешенных проблем в современной психофизиологии явля­ется кодирование информации, получаемой рецепторами, и ее интерпрета­ция в головном мозге.

Предполагается, что сенсорная информация может кодироваться часто­той ПД. Все рецепторы преобразуют свойственный им тип энергии в энер­гию электрического импульса. Он генерируется нейронами однотипно — по принципу “все или ничего”. Нервы, идущие от рецепторов, также не обла­дают специфичностью. Специфичность свойственна областям коры, в ко­торые, в конечном счете, и поступает информация. Предполагается, что ко­дирование сигналов возможно частотой разрядов нейронов, плотностью импульсного потока, особенностью организации импульсов в группе (пач­ке), интервалами между отдельными импульсами, периодичностью пачек, их длительностью, числом импульсов в пачке.

В коре головного мозга, в свою очередь, находятся высокоспециализиро­ванные клетки — детекторы, избирательно реагирующие не просто на воз­буждение в точке, а на отдельное свойство стимула — контраст, движение, кривизну линии. Д. Хьюбел и Т. Визел обнаружили в зрительной коре кош­ки самые разнообразные детекторы, анализирующие любые наклоны линий. Позднее аналогичные детекторы были обнаружены во всех других анализа­торах. Эти нейроны организованы в иерархические структуры в соответствии со сложностью анализа, который они производят. Ю.М.Конорски (1970) ввел понятие “гностическая единица” для нейрона, селективно настроенного не на элементарный признак, а на сложную конфигурацию признаков. Он пред­сказал возможность существования таких нейронов, а позднее они были най­дены в нижневисочной коре и избирательно реагировали на такие сложные стимулы, как лицо человека. По-видимому, элементарные детекторы выяв­ляют отдельные признаки. Затем следует синтез таких элементарных детек­торов в сложную комбинацию, и эта информация вновь анализируется, но уже на более высоком уровне во всех анализаторах. Выделение отдельных ча­стотных составляющих нейронами-детекторами сменяется их синтезом, за которым следует анализ на уровне нейронов-гностических единиц, выделя­ющих отдельные образы (зрительные, слуховые, тактильные и т.д.). Оконча­тельный образ складывается, по-видимому, не на основе активности одной клетки, располагающейся на самой вершине такой иерархической структу­ры, а благодаря функционированию групп нейронов — нейронных ансамблей.

Зрительное восприятие

Рис. 5.7. Двигательный аппарат глаза ( Carlson, 1992).

Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в ор­битальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение ше­стью экстраокулярными мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза - склере (рис. 5.7). Склера прозрачна в передней части, называемой роговицей. Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей) путем увеличения или уменьше­ния размеров зрачка (рис. 5.8).

Рис. 5.8. Схематическое строение глаза и механизм преломления световых лучей (Бекеши, 1974).

Рис. 5.10. Сходство оптических свойств глаза и фотоаппарата. В обоих используется линза для фокусировки перевернутого изображе­ния на светочувствительную поверхность. Оба обладают диафрагмой (радужкой) для приспособления к разной интенсивности света. 1 — конъюнктива, 2 — связка хруста­лика, 3 — радужка, 4 — зрачок, 5 — хрусталик, 6 — роговица, 7 — цилиарная мышца, 8 — скле­ра, 9 —сосудистая оболочка, 10 — сетчатка, 11 — зрительный нерв, 12 — центральная ямка (Уолд, 1974).

Рис. 5.11. Фоторецепторы ( Carlson, 1992).

Рис.5.9. Строение сетчатой оболочки глаза (Carlson, 1992).

За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрач­ной двояковыпуклой линзы. Его кривизна регулируется с помощью цили-арныхмышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий ус­тановлению фокусного расстояния глаза для эффективного расположения изображения на сетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу — стек­ловидное тело — и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она при­легает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, про­исходит из эктодермы, т. е. в большей мере относится к мозгу.

Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, ден-дритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, следующий слой — биполярные клетки и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз (рис. 5.9). Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны кото­рых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отро- . стки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка содержит также амак-риновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позво­ляет им комбинировать информацию от разных рецепторов.

Свет, проходя через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик, стекловидное тело, — преломляется таким образом, что на сетчатке полу-

чается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изоб­ражение объекта. Подобное изобра­жение возникает и на фотопластин­ке (рис. 5.10). Преломляющую силу любой линзы выражают в диоптриях. Одна диоптрия представляет собой преломляющую силу линзы с фо­кусным расстоянием 100 см. Пре­ломляющая сила глаза человека при рассматривании далеких предметов составляет 59 диоптрий, близких — 70,5 диоптрий.

Сетчатка и ее функции

На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов — палочки (око­ло 120 млн) и колбочки (6 млн). Каж­дый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочко- или кол-бочкообразного наружного членика, чувствительного к свету (рис. 5.11).

Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пиг­менту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопка­ми, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внут­ренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фо­точувствительными молекулами, расположенными на дисках.

Колбочки являются рецепторами цветового зрения и возбуждаются при ярком свете. Палочки активиру­ются в сумерках и способствуют воз­никновению ощущения серого цве-

та, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.

Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном, и они функцио­нируют по отдельности. Палочки работают группами, от каждой из которых

Рис. 5.12. Тест на слепое пятно. Закройте левый глаз и смотрите на знак “+” правым глазом. Приближайте страницу к глазу до тех пор, пока круг не исчезнет, поскольку его изображе* ние попадает в слепое пятно (Carlson, 1992).

только одно волокно входит в состав зрительного нерва. Палочки активиру­ются светом умеренной интенсивности, что сопровождается появлением сла­бого ощущения цвета.

Рецепторы распределены по сетчатке неравномерно. В области цент­ральной ямки находятся в основном колбочки (до 140 тыс. на 1 мм² поверх­ности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а чис­ло палочек растет. Место входа зрительного нерва — сосок зрительного не­рва — совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется слепым пятном. Обычно человек не замечает слепого пятна, но его наличие можно продемонстрировать экспериментом (рис. 5.12).

Фотопигменты — опсины, — найденные в органах зрения человека и жи­вотных, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками. В палоч­ках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А — ретинена. Он обеспечивает максимум поглощения световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно зе­леные предметы кажутся наиболее яркими в темноте.

Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чув­ствительные к синему, зеленому и красному свету. Например, пигмент, ре­агирующий на красный цвет, называется йодопсином. В пользу того, что нор­мальное трихроматическое цветовое зрение основано на трех независимых друг от друга рецепторных механизмах, говорит существование трех видов цветовой слепоты, проявляющихся при отсутствии одного из рецепторов.

Если обработать сетчатку раствором квасцов, родопсин не будет более рас­падаться, и на сетчатке можно увидеть изображение предмета, на который смот­рел глаз. Полученные таким образом снимки В. Кюне называл оптографией. Он впервые в 1880 г. исследовал оптограмму казненного преступника (рис. 5.13). В. Кюне приложил много труда, чтобы определить, что изображает эта опто-грамма, но его усилия не увенчались успехом (Уолд, 1974). Однако до сих пор идея опознания преступника по изображению на сетчатке жертвы в момент со­вершения преступления мелькает на страницах детективных историй.

При поглощении кванта света зрительным пигментом его боковая цепь выл-

рямляется, и он превращается в свои изомер, в результате чего нарушается его связь с белком. Мембраны фоторе­цепторов отличаются от мембран дру­гих нейронов, поскольку их натрий-калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно вы­ходит в синаптическую щель. Следо­вательно, эта мембрана менее поляри­зована, чем окружающие. При рас­щеплении пигмента каналы закрыва­ются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается (рис. 5.14) (Carlson, 1992).

Рис. 5.13. Оптограмма человека на рисунке Кюне; так и не удалось определить, что она изображает (Уолд, 1974).

Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и би­полярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен ме­диатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увели­чивает его количество, гиперполяри­зация— уменьшает (рис. 5.15). По­скольку в норме медиатор гиперпо-ляризует мембрану дендритов бипо­лярных клеток, уменьшение медиа­тора ведет к ее деполяризации. Та­ким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполяр­ных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе меж­ду биполярной и ганглиозной клет­ками, вызывая изменение ее импуль-сации и, следовательно, изменение сигнала, поступающего в мозг.

Рис. 5.14. Процесс превращения света в электри­ческий сигнал в фоторецепторах (Carlson, 1992).

Все эти последовательно действую­щие группы клеток и синапсов не яв­ляются простыми передатчиками им­пульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов могут сходиться на одной биполярной клетке. Это относится и к синапсам между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Как следствие, раздражение светом одного рецептора оказывает влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки, и наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка получает сигналы от мно­гих рецепторов, т. е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле

Рис. 515 Особенности электрической активности клеток сетчатой оболочки глаза (Carlson, 1992)

сетчатки, с которого информация по­ступает в одну ганглиозную клетку, на­зывается рецептивным полем этой клет­ки (Хьюбель, 1974).

Рис. 5 16. Концентрические рецептивные поля характерны для ганглиозных клеток сет­чатки и клеток коленчатого тела На верхней осциллограмме показана сильная импульсация клетки с “оп”-центром при осве­щении центра поля, если свет падает на “off”-зону, то импульсация прекращается до тех пор, пока свет не выключат Внизу показана реак­ция клетки с “оп~”-центром (Хьюбель, 1974).

Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздра­жения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействи­ем света нарастает, то реакция назы­вается “оп”-ответом, если импульса-ция падает, то говорят об “оп"”-отве-те. Отделы сетчатки, с которых вы­зываются эти реакции, соответ­ственно называются “on”- и “off”-участками. В свою очередь, гангли-озные клетки, получающие инфор­мацию от этих клеток, делятся на клетки с “on”- и “off”-центрами (рис. 5.16). Клетки с “оп”-центрами имеют небольшой “on”-участок и окружающий его “offV-участок. На­против, клетки с “offr-центрами

имеют центральный “offV-участок и “оп”-периферию (Kuffler, 1953).

Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиоз­ных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможе­нию, которое называется латеральным (боковым).