Принципы управления мышечной активностью
Скелетные мышцы управляются достаточно однообразно: каждое мышечное волокно мышцы получает аксон от соответствующего мотонейрона, расположенного в спинном мозге или в стволе мозга. Обычно один мотонейрон иннервирует одновременно несколько мышечных волокон (двигательная единица). Этот мотонейрон называется альфа-мотонейроном (в отличие от гамма-мотонейрона, иннервирующего интрафузальные мышечные волокна мышечного рецептора).
К мотонейрону подходят различные воздействия от коры больших полушарий (пирамидный путь) или от подкорковых структур мозга, от среднего и продолговатого мозга (экстрапирамидный путь) и благодаря этому мышцы вовлекаются в движение. Для того, чтобы управление было эффективным, необходимо наличие обратной связи — центральные структуры мозга должны «знать» о состоянии соответствующей мышцы. Обратная связь осуществляется прежде всего с участием рецепторов, расположенных в самих мышцах — это мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи. Они улавливают соответственно степень растяжения мышцы, а также силу, которую развивает данная мышца, и посылают информацию в ЦНС.
Управление гладкими мышцами принципиально отличается от управления скелетной мускулатурой. Гладкие мышцы получают одновременно несколько воздействий, благодаря чему могут менять свою активность: как правило — от нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в стволе мозга и спинном мозге, и вегетативных ганглиях, — симпатические нейро!Ш свое влияние оказывают с участием адренергических синапсов, парасимпатические — с участием холинергических синапсов. Существует также влияние метасимлатическоЙ нервной системы (периферические, или внутриорганные рефлекторные дуги), а также желез внутренней секреции (например, за счет выделения адреналина, окситоцнна) и биологически активных веществ, вырабатываемых в соответствующем регионе тела, например, за счет продукции брадикинина или гистамина. Все эти воздействия оказывают либо стимулирующее воздействие, либо тормозное (конкретно это зависит от вида мышцы, характера рецепторов, ионных каналов, которыми управляют эти рецепторы). В свою очередь, активность симпатической и парасимпатической системы, интенсивность выделения гормонов н БАВ контролируется и регулируется со стороны высших отделов мозга. Следовательно, гладкая мускулатура управляется и высшими отделами. Но, в отличие от управления скелетной мускулатурой (произвольной),"при управлении активностью гладких мышц высшие отделы мозга не способны, как правило, произвольно менять деятельность этих мышц (поэтому они называются непроизвольными мышцами). Однако возможность управления высшими отделами мозга варьирует и зависит от тренированности этих механизмов управления.
Обратная связь между гладкими мышцами и центрами тоже существует, но ее выраженность и значение не так отчетливы и просты для анализа, как в отношении скелетной мускулатуры. Чаще всего деятельность гладких мышц оценивается по конечному результату, например, по величине артериального давления (с помощью барорецепторов) или по величине растяжения стенки органа (мочевой пузырь) и т. п.
РЕЖИМЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ
Для скелетной мышцыхарактерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы
фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) — она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является «чисто» изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является «чисто» изотоническим (элементы смешения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин «ауксотоническое сокращение» — смешанное по характеру.
Понятия «изотонический», «изометрический» важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.
Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный — ауксотоническнй). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования — происходит изгнание жидкости, т. е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила — сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.
ВИДЫ СОКРАЩЕНИЙ
У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение — это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода
Рис. 6. Миограммы мышц.
А — Одиночное сокращение мышцы: а — кривая сокращения (1 — отметка раздражения, 2 — латентный период, 3 — фаза укорочения, 4 — фаза расслабления); о — отметка времени с ценой деления 0,01 с. Б — Суммация сокращений икроножной мышцы лягушки: I — неполная и II — полная суммация; 1 — развернутая кривая одиночного мышечного сокращения при замыкании 1 -го контакта, 2 — при замыкании 2-го контакта, 3 — кривая суммации, 4 — отметка времени с ценой деления 0,01 с.
В — Запись сокращений икроножной мышцы лягушки при различной частоте наносимых раздражений:
а —кривая сокращений: 1 —одиночное сокращение, 2 — зубчатый тетанус, 3 — гладкий тетанус, 4 — оптимум, 5 ~ пессимум; б — отметка частоты раздражений. Г — Миограмма гладкой мышцы желудка лягушки;
а — кривая сокращения: 1 — отметка раздражения {указано стрелкой), 2 — латентный период, 3 — фаза укорочения, 4 — фаза расслабления; б — отметка времени с ценой деления 10с.
20
(латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую — ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например; в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30—80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражений (через нерв), но с большим интервалом; при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-Й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.
СУММИРОВАННЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
Возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).
В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает частичная суммация — сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.
Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения (интервала между раздражителями). Если каждый последующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то ответ мышцы будет намного меньше. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы от частоты раздражения получила название оптимума и пессимума частоты раздражения. Например, импульсы с частотой 30 Гц (30 имп/с) вызывают тетанус высотой 10 мм миографической записи, импульсы, идущие с частотой 50 Гц — 15 мм, с частотой 200 Гц — 3 мм. В этом примере 50 Гц — оптимальная частота, 200 Гц — пессимальная. Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов — например, 20 имп/с, 40 имп/с, или 50 имл/с. Таким образом, меняя частоту посылки импульсов к мышечным волокнам, альфа-мотонейрон может регулировать величину сократительного ответа своего мышечного пула.
Все наши сокращения возникают в ответ на импульсную стимуляцию частотного характера и являются тетаническими.
Для скелетной мышцы характерен еще один вид активности — та"к называемая контрактура. В экспериментальных условиях ее легко получить путем воздействия на мышцы, например, гиперкалиевым раствором: он вызывает длительную деполяризацию мембраны, и это приводит к достаточно длительной активности мышцы (калиевая контрактура). Кофеин тоже вызывает контрактуру (кофеиновую) — длительное сокращение, которое держится в течение всего времени, пока в растворе содержится кофеин, Кофеиновая контрактура ЯВ' ляется следствием высвобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулюма, В условиях целостного организма контрактура возникает при патологии и проявляется в длительном, слитном сокращении мышцы, которое не управляется корой (волей человека), Природа патологических контрактур различна.
Для гладких мышц виды сокращений иные. Для так называемых тонических гладких мышц в условиях «покоя» характерно наличие базального тонуса — некоторой активности. Если мышцу обработать веществом, полностью снимающим эту тоническую активность, то мышца расслабится и тем самым «покажет», что до момента обработки она имела опре-
деленное напряжение. В ответ на различного рода воздействия (медиаторы вегетативной нервной системы, гормоны, БАВ) базальный тонус будет меняться медленно (в течение минут): соответственно повышаться (при действии стимуляторов сократительной активности) или уменьшаться (ингибиторы сократительной активности). Например, в ответ на адреналин мышечная полоска из аорты кролика повышает базальный тонус, а в ответ на аце-тилхолин — снижает его.
Для фазно-тонических мышц ситуация иная. Во-первых, у части таких мышц в условиях «покоя» имеется базальный тонус и фазная активность: мышца спонтанно периодически укорачивается и удлиняется (имеет место спонтанная фазная активность). Фазное сокращение протекает очень медленно — намного медленнее, чем сокращение скелетной мышцы (например, сокращение матки беременной женщины происходит в течение 1—2 минут). При действии раздражителя — стимулятора сократительной активности — может повышаться исходный базальный тонус и одновременно меняется фазная активность — возрастает ее амплитуда и частота генерации сокращений. Во всех случаях фазная активность — это вариант одиночных, а не тетанических сокращений. При действии ингибитора происходит снижение базального тонуса, уменьшение частоты генерации фазных сокращений или амплитуды вплоть до полной остановки генерации фазных сокращений.
У других фазно-тонических мышц в условиях покоя имеет место базальный тонус, а спонтанных фазных сокращений нет. В ответ на стимулятор такая мышца может увеличить исходный базальный тонус и одновременно начать генерировать фазные сокращения (триг-герный эффект вещества-стимулятора).