ГЕНЕТИКА МОРСКИХ СВИНОК: Исследование, от Ника Уоррена

Источник: www.selfcavies.co.uk

ОСНОВЫ
ГЕНЕТИКА – ЭТО ЕЩЕ НЕ ВСЕ
ЧЕРНЫЙ И РОДСТВЕННЫЕ ЕМУ ЦВЕТА
КРАСНЫЙ И РОДСТВЕННЫЕ ЕМУ ЦВЕТА
ПОСЛЕДНИЕ ПУНКТЫ О ЦВЕТЕ
ГЕНОТИПЫ ЦВЕТОВ ЕДИНЫМ ВЗГЛЯДОМ
ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ
ГЕНОТИПЫ ОКРАСОВ ЕДИНЫМ ВЗГЛЯДОМ
ВАРИАЦИИ ШЕРСТИ
ГЕНОТИПЫ ШЕРСТИ ЕДИНЫМ ВЗГЛЯДОМ
ЭПИЛОГ

ВВЕДЕНИЕ

Вначале необходимо упомянуть о том, что я не являюсь экспертом в генетике свинок. Просто я заинтересовался этим предметом и изучил его; и я надеюсь, что найденная мной информация будет интересна другим людям. Множество информации я почерпнул из Интернета, но особенно хотелось бы выделить два основных источника, давшие большую часть информации. Первый, он же самый ранний - это профессор Сиволл Райт, проделавший большой объем работ в данной области много десятилетий назад. Также, вероятно, необходимо упомянуть про книгу Кэтрин Уайтвэй (1974 г/в), сделавшую больше других для того, чтобы донести содержание этих работ до сведения заводчиков. Ее книга, к сожалению, уже вышедшая из печати, обычно упоминается как Библия по генетике свинок. Тем из вас, кто обладает копией этого издания повезло, так как оно содержит практически все, что известно на данный момент, за исключением какого-либо упоминания Сатинов и Рексов. В дополнение хочется упомянуть о том, что сейчас существуют слегка различающиеся точки зрения на Коричневых и Кремовых/Буйволиных свинок. Также хочется поблагодарить Браяна Майо, чья редакторская критика была неоценима. Есть еще много людей, которые достойны упоминания, но я не хочу надоедать читателю длинным списком имен и интернет-адресов.

Наверх

ОСНОВЫ

Это правда - мы начнем изучение с самого начала. Прошу прощения, если это немного похоже на возвращение в школу для тех, кто не столь хорошо знаком с основами генетики, но любой предмет имеет собственный жаргон, и его понимание необходимо для начинающих. Тем, кто все это знает, могу предложить выпить чашечку чая и приступить к следующему разделу.

Тело свинки, как и любого другого животного, состоит из клеток. Каждая из этих клеток имеет (или имело) ядро. Внутри ядра есть некоторое количество предметов, похожих на нити, называемых хромомомами. Их количество всегда четное по той простой причине, что половина хромосом приходит от отца, а половина от матери; причем они соединены в пары таким образом, что половина каждой пары приходит от одного из родителей. Вдоль каждой хромосомы располагаются тысячи еще более мелких частиц материи, называемых генами, которые отвечают за контроль над унаследованными характеристиками. Так же, как и хромосомы, гены всегда составляют пары.

Гены всегда занимают определенную позицию на определенной хромосоме, которая иногда называется локус (это слово, пришедшее из латыни, и означает позицию). Разные формы каждого гена, располагающегося в определенном локусе, принято называть аллелями. Для некоторых генов может существовать больше двух аллелей в родовой популяции, но важно помнить, что одна особь никогда не может иметь более двух аллелей (по одной от каждого родителя). Если особь приняла одинаковые аллели от обоих родителей, то она называется гомозиготной, а если разные – гетерозиготной. В разговорном языке слово «ген» обычно используется для обозначения локуса, и лишь иногда – аллели. Кажется, что это может сбить с толку, но на практике это не является проблемой. Слово, которое также используется в обиходе для обозначения аллели – фактор. Вы могли слышать, как заводчик говорит, что какая-то свинка «несет белый фактор». В терминах генетики это означает, что особь является гетерозиготной по гену, отвечающему за цвет, и один из родителей передал ей аллель, вырабатывающую белый цвет шерсти. Однако это не означает, что свойства этой аллели будут проявляться в этой свинке.

Еще одна важная вещь для рассмотрения – это доминантность (господство). Чтобы объяснить это - представьте, что мы имеем только двух однотонных свинок: зеленую и розовую (тьфу, гадость какая!). Предположим, что обе свинки чистопородные (это значит, что у Зеленой только Зеленые родители, то же самое верно и для линии Розовых). Таким образом, Зеленые гомозиготны по зеленой аллели, а Розовые – по розовой. Что будет, если Вы скрестите Зеленую свинку с Розовой? Потомки этой пары неизбежно будут гетерозиготными - это означает, что они получат зеленый фактор от одного родителя и розовый – от другого. Генетика не работает подобно смешиванию красок, когда получается средний цвет. Обычно один из генов является доминантным (господствующим) по отношению к другому; и именно характеристики этого гена будут видны в потомстве, несмотря на то, что оно будет являться носителем обоих генов. Если Зеленый доминирует над Розовым, то Вы получите только Зеленых детей (в таком случае менее доминантный, Розовый, называется рецессивным (подавляемым)). Только если ни один из генов не будет полностью доминантным по отношению к другим, Вы получите свинку некоего усредненного цвета (возможно, Голубого!). Другие гены могут быть, что называется, неполностью доминантными (в этом случае цвет нашего потомства мог бы быть светло-зеленым); но в нормальной ситуации один ген является доминантным, а другой – рецессивным. Когда особи из этого воображаемого помета спарятся между собой, возрастет шанс получить двойное количество рецессивного Розового гена у части их потомства, что будет вскоре объяснено. В этом случае скрещивание Зеленых свинок между собой будет давать некоторое количество Розовых – несомненно, удивительный результат, пока Вы не вспомните про происхождение родителей.

В реальной жизни об этом необходимо помнить, когда Вы скрещиваете одну ветвь потомства с другой для получения особых характеристик. Гены, которые Вы хотите сохранить в своей породе, могут быть рецессивными (и обычно таковыми являются). В таком случае первое поколение, полученное от скрещивания, может выглядеть не лучшим образом. Но если Вы проявите стойкость и перекроете этих гадких утят между собой, то часть второго поколения будет иметь двойное количество рецессивного гена и, таким образом, покажет необходимые характеристики от обеих ветвей.

По общему соглашению, наиболее доминантная аллель пишется заглавной буквой, скажем, «G» в случае нашего воображаемого зеленого гена. Менее доминантная (более рецессивная) форма всегда пишется строчной буквой, например, «g» для розовой формы. В случае, если существует больше двух аллелей, тогда аллели со средней доминантностью пишутся с надстрочным индексом, например g(x).

Чтобы увидеть, что случится, если мы перекроем гетерозиготное Зелено-Розовое потомство, несущее аллели G и g, можно нарисовать маленькую вспомогательную диаграмму, показывающую различные комбинации аллелей, которые могут получиться в потомстве в зависимости от того, какую из двух аллелей передадут самец и самка:

	Гены самца
Гены самки	G	g
G	GG	Gg
g	Gg	gg

Теперь, я надеюсь, Вы можете с одного взгляда увидеть, что 1 из 4 (25%) детей будет чистопородными, гомозиготными Зелеными, еще четверть (25%) – Розовыми, тогда как 2 из 4 (50%) детей будут гетерозиготными. Возможность отличить гетерозиготного Зеленого от гомозиготного по внешнему восприятию будет зависеть от степени доминантности Зеленого фактора. Если Зеленый полностью доминантен, Вы сможете определить гомозиготность особи только по результатам будущих спариваний, так как гомозиготный Зеленый никогда не даст Розового.

Необходимо помнить, что эти 25 % и 50 % являются средними показателями. Что случится в каждом конкретном случае – зависит от случайности. В будущем надо помнтить, что это относительно упрощенная картина обычно замутняется в реальной жизни тем, что в работе могут находиться два и более генов. В этом случае количество вариантов возрастает (и поэтому часто количество отпрысков, в которых Вы можете быть заинтересованы, падает).

Наверх

ГЕНЕТИКА – ЭТО ЕЩЕ НЕ ВСЕ

Прежде чем у вас возникнет мысль, что генетика – это хорошо изученная наука, которая может быть легко использована вами в изоляции от всего остального для получения победителей, необходимо уяснить еще несколько вещей. Во-первых, существуют тысячи генов. Только малая часть из них была изучена должным образом. Например, несомненная истина состоит в том, что тип животного контролируется генами. Но никто еще не взял на себя труд изучить и задокументировать, какие именно гены и как это делают. Пока что понятны основные гены, определяющие цвет, окрас и тип шерсти. Но даже при этом гены, отвечающие за оттенки цвета, точную длину шерсти и т.д., не определены в каких-либо научных терминах.

Другая проблема, касательно разнообразия окрасов у отдельных особей, состоит в том, что, как известно, некоторые факторы окружающей среды, воздействующие на развивающийся эмбрион, могут иметь значительный эффект. До какой степени это верно я не знаю, но несомненный факт состоит в том, что в некоторых линиях для получения свинок-победителей необходима была большая доля везения и еще большая доля упорства.

Третья причина обнаруживается при рассмотрении тех аспектов окружающей среды, которые Вы можете контролировать. Под этим я, в особенности, подразумеваю питание. Животное, имеющее хороший генотип, никогда не покажет его наилучшим образом, если будет питаться в полсилы! Существуют также некоторые тонкости. Я содержу розовоглазых золотых свинок. Раньше их цвет всегда был слишком бледным. Однажды мой друг дал мне темного самца. Я использовал его в разведении, но это, как казалось, не изменяло цвета моего племени. Потом однажды я взял этого самца на выставку. Мой друг был там и, увидев его, произнес: «Что ты с сделал с этим животным?». Тогда мне стало ясно, что этот темный самец, будучи темнее остальных свинок моего племени, перестал быть по-настоящему темным – за несколько месяцев он стал значительно ярче! Я никогда не отслеживал, что я делаю такого, что приводит к осветлению, и в основном именно это событие ускорило окончание подросткового периода в моем разведении свинок. Но могу сказать вам, оглядываясь в прошлое, что я не использовал достаточно много сена в их диете. Они получали овсяную солому для подстилки. Они были в довольно хорошей форме при таком режиме питания – но я мог бы поспорить, что если бы я вернулся в прошлое и должным образом все изучил, то обнаружил бы, что причиной моих бед были недостаток сена или наличие овсяной соломы. Это, конечно же, не было из-за чего-то другого, я уверен в этом, так как в разное время сравнивался с большим количеством людей.

Так что знайте: генетика – это еще не все. И с этой мыслью, читайте дальше.

Наверх

ПОСЛЕДНИЕ ПУНКТЫ О ЦВЕТЕ

Есть еще несколько вещей, которые необходимо сказать о таблице Красных цветов, и лучше начать, пожалуй, с самого противоречивого пункта. Красный и Золотой, на самом деле, один и тот же цвет в соответствии с теми генами, которые упоминались выше. Золотой получается путем выбора более светлого оттенка и, несомненно, использует второстепенные гены, изменяющие существующий оттенок. Эти гены, модифицирующие цвет, нигде не описаны. Я поместил Красных и ТГЗ в таблице там, где, как полагают многие, получается лучший цвет шерсти (т.о. Красный должен быть BB, Черный в базе, в то время как ТГЗ - bb, Коричневый). При взгляде на цвет ушей и глаз у многих Красных и ТГЗ, выставляющихся в наше время, становится очевидным, что положение переменилось координально. Это является причиной недовольства тех, кто предпочитает получать окрас шерсти от «классически» выведенных линий. И я знаю, о чем они говорят. Часть сегодняшних Красных, несомненно, не имеют того цвета, который, как я помню, был несколько лет назад (признаюсь, что я видел всего несколько таких особей, а в моих краях таких заводчиков не было вовсе). И сегодняшние ТГЗ, по-моему, не имеют той теплоты цвета, которой мы ожидаем от РГЗ. Но в защиту сегодняшних заводчиков, занимающихся этими цветами, я вынужден отметить что Красные, предположительно, должны иметь темно-рубиновые глаза, а свинки eeBBPPCC («классические» Красные) никогда не будут иметь рубиновых глаз. Таким образом, существующие стандарты приносят заводчикам проблемы! Если мы изменим стандарты, проблема уйдет – но вопрос в том, каким образом менять существующие стандарты – следует ли нам сохранить за Красным цветом только рубиновые глаза? Но в таком случае название, которое было издавна использовано (для обозначения свинок с темными глазами), будет объявлено некорректным. Или мы оставляем возможность темного цвет глаз у Красных. Таким образом, Красные могут быть выводимы заново для получения своего оригинального цвета, а ТГЗ могут иметь цвет для сравнения со своими розовоглазыми сестрами. Но тогда все это будет причиной для головной боли заводчиков, даже без упоминания многих лет и опыта, необходимых для разведения подходящих Черных и Коричневых. То-то будет гвалт! Я полагаю, что теоретически возможно получить рубиновые глаза у красных свиней на черной основе, используя Серое осветление (eeBBp(g)p(g)CC), но это нужно проверить экспериментально, так как это может не дать ожидаемого эффекта.

Следующая вещь, о которой надо упомянуть – это Кремовые. Множество книг для новичков упоминают, что приплод от спаривания двух Кремовых может давать странных Буйволиных, и далее, что надо оставлять их для скрещивания со светло-Кремовыми. Однако, в этих книгах не указано то, что Кремовый, фактически, является результатом гибридного разведения и никогда не сохранит чистоту породы, а также то, что «светло-Кремовый» – это, фактически, Белый. На самом деле, существуют 4 возможных комбинации в локусе C, которые будут давать Крем (c(k) или c(d) плюс c(r) или c(h)). Однако, если темное осветление действительно отсутствует в Англии, это оставляет всего две возможности. Касательно остальных двух вариантов, кажется, что c(d)c(h) встречается чаще других среди лучших заводчиков (т.е. их линии кремового цвета иногда дают РГБ). Я также встречался с аргументами в поддержку c(d)c(r) (которые выдают ТГБ).

Наконец, в США было выдвинуто предположения, что генотип коричневых селфов не просто EEbbPPCC, а у лучших представителей цвет улучшен присутствием c(d)c(d). Однако, лучшие английские коричневые селфы очень хорошего цвета, и нет никаких свидетельств присутствия c(d)c(d). Их цвет обусловлен присутствием второстепенных рецессивных модификаторов, которые усиливают коричневый цвет. Они объясняют, почему коричневые селфы после ауткроссинга с черными селфами часто имеют плохой окрас подшерстка, у таких коричневых селфов только одна копия этих модификаторов.

Наверх

ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ

ГИМАЛАЙЦЫ

Кажется, стало уже обычаем в литературе о свинках первыми говорить об Агути, когда дело доходит до изучения вариаций окрасов; но, так как мы уже упомянули о генах, относящихся к Гималайцам, то будет глупо не упомянуть о них первыми. РГБ, как мы уже видели, основаны на гене не-распространения (ee), который подавляет черный пигмент. Они носят коричневый ген (bb), который дает светлые подушки и предотвращает потемнение шерсти, а также ген гималайского разбавления (c(h)c(h)) в локусе C, которые подавляет красный пигмент. На самом деле, не относится к делу, какая именно у них версия гена розовых глаз, так как темная пигментация глаз уже невозможна под действием гималайского осветления. (На практике, как я понимаю, у них нормальная версиях гена розовых глаз (PP)).

Но если РГБ выведена таким образом, что имеет ген распространения (EE), то возможна темная пигментация областей (носа, ушей и кончиков лап) и дает Коричневого Гималайца. Меняя bb на BB, можно получить Черного Гималайца. Красные Гималайцы невозможны под действием гена гималайского осветления, который подавляет всю красную пигментацию; но Сланцевые, Сиреневые и Бежевые версии, теоретически, возможны (хотя буду ли они иметь достаточную глубину цвета шерсти в областях для того чтобы стать особями шоу-класса, остается вопросом).

АГУТИ

Агути, на самом деле, нормальный окрас свинки в дикой природе.. Эффект крапинок получается, когда в целом Черный или Коричневый волосок оканчивается Красным, Буйволиным или Белым цветом, а самый конец волоса снова базового, Черного или Коричневого, цвета. На животике у этой породы сходная ситуация, но полоска базового цвета намного меньше, а Красная/Буйволиная/Белая кайма толще, а окрас базовым цветом на самом конце волоска отсутствует, что напоминает сплошной окрас. Ген, который контролирует этот окрас имеет три формы:

	АГУТИ
A	Нормальный Агути.
a(r)	Брюшко в агутевую крапинку. Цельноокрашенное брюшко заменяется на крапинку. Насколько я знаю, эта форма гена существует только в США.
a	Не-агути. Все Черные (и родственные ему) Селфы являются носителями этой формы гена. Как бы то ни было, важно понимать, что Красные (и родственные ему цвета) не обязательно имеют aa в этом локусе. Несмотря на то, что красный ген (e) рецессивен по отношению к черному (E), а также не-агути (a) рецессивен к агути (A), когда свинка гомозиготна по красному гену (ee) весь черный пигмент уходит из шерсти. Соответственно, красные свинки могут являться носителями агути-гена, причем это не будет заметно. Так что знайте: скрещивание Красного и Черного может давать особей окраса агути в первом поколении. Вовсе не обязательно, что свинки с базовым Красным цветом являются носителем гена агути: Вы этого не выясните, пока не проведете небольшое испытание скрещиванием.
	Также должно быть правдой то, что все вариации Агути являются EE в локусе распространения.

Различные цвета окраса Агути производятся различными комбинациями Черного гена и гена C Ряда, как и для Селфов (хотя, должно быть грустно, что порой, при селекционном разведении для получения особых оттенков цвета и эффекта крапинок, цвета не обязательно остаются такими, какими они являются в реальности (генетически)). Шесть признанных цветов для окраса Агути таковы: Золотой (Черный/Красный), Лимонный (Черный/Буйволиный), Серебряный (Черный/Белый), Коричневый (Коричневый/Красный), Кремовый (Коричневый/Буйволиный) и Коричный (Коричневый/Белый).

У меня есть теория насчет гена Агути, которую я никогда не видел детально описанной, но которая, как мне кажется, должным образом объясняет известные факты. Все породы Агути (кроме Золотого) выдают «осветленные» вариации, в основном, Селфов Черного или Коричневого типа. Заводчики Агути используют этот факт в своем разведении для того, чтобы их порода не слишком осветлялась. Такие светлые Агути, собственно говоря, не светло окрашены – светлая полоса у них шире, что ведет к более светлому, немного более пятнистому восприятию. Я думаю, что эти более светлые Агути фактически гомозиготны по гену Агути (AA), а более темные (выставочные животные) – гетерозиготны (Aa). Я думаю, что, если Вы перекроете темных агути между собой, Вы должны получить 50% темных Агути (Aa), 25% осветленных (aa) и 25% светлых Агути (AA). Скрещивание осветленных Агути со светлыми даст 100% темных Агути. Единственный недостаток этой теории – это тот факт, что Золотые Агути не выдают осветленных, хотя, в любом случае, у них довольно совершенные крапинки. Как бы то ни было, это можно отнести на тот счет, что селекционное выведение Золотых сделало их достаточно хорошими, без необходимости употребления осветленных особей. Это может быть подкреплено тем, что Голландские Золотые Агути, как правило, имеют более явный, светлый тип крапинок (Голландцы не были столь строго подвергнуты селекции по цвету, чем обязаны тому факту, что заводчикам было что выводить помимо цвета).

Пожалуйста, отметьте, что не лучшей мыслью является скрещивать осветленных Агути с настоящими Селфами без стоящей на то причины. Даже, возможно, более худшей идеей является использовать чистопородного Селфа вместо осветленного Агути (так как чистопородные осветленные Агути являются носителями различных вариаций модифицированного гена, что помогает с такими вещами, как крапинки на ногах, окантовка глаз и проч., что может не наблюдаться у чистопородного Селфа).

АРГЕНТЫ

Все цвета Агути, признанные NACC (Национальным Клубом Агутевых Свинок), основаны на нормальной форме гена розовых глаз (P). Однако, есть возможность выводить свинок, генетически являющихся агути, но у которых имеются другие формы гена розовых глаз, в таком случае Вы получите Аргента. Цветовые комбинации, возможные для нормального Агути, остаются в силе и для него, но к ним прибавляется Сиреневый или Бежевый в качестве базовых цветов. Также возможны версии, основанные на Сланцевом. (Собственно говоря, Сланцевые «аргенты» не являются Аргентами, потому что у них нет розовых глаз, но, реально, это всего лишь недосмотр в стандарте).

Обратите внимание, что я был достаточно разборчив в использовании букв верхнего и нижнего регистров для слова «агути». Использование строчной A отсылает нас к официально признанным NACC вариациям, среди которых нет Аргентов (пока, по крайней мере). Использование прописной а для слова агути, однако, обозначает окрас в крапинку. Таким образом, надеюсь, я не наломал дров!

ЧЕРЕПАХОВЫЕ И ПЕСТРЫЕ

Мы уже познакомились с главным геном, ответственным за эти вариации. Это ген частичного распространения (e(p)), который позволяет и Черному и Красному проявляться в шерсти (на различных волосках, в отличие от агути). Их полный генотип – aae(p)e(p)BBPPCC. К сожалению, опыт показывает, что удаление пестроты у Черепаховых и удаление лоскутов у Пестрых практически невозможно, поэтому эти окрасы популярны среди любителей Абиссинцев (где отметины на шерсти не столь важны).

Возможны вариации на тему цвета, так что эти возможности имеют, говорят, Черную с Буйволиным лоскутную свинку (aae(p)e(p)BBPPc(x)c(x)) или Черную с Белым aae(p)e(p)BBPPc(r)c(r), откуда происходят породы Арлекин и Сорока. Заводчики этих пород довольно хитро обошли проблему получения образцов с правильными лоскутами или пестротой, получая псевдо-трехцветных животных. При этом получаются лоскуты темного и светлого цветов плюс лоскуты с пестротой такого типа, как у Черепахового с Белыми вкраплениями. Также возможны другие окрасы, например, Коричный Агути с Белым (AAe(p)e(p)bbPPc(r)c(r)).

ЧЕРЕПАХОВЫЕ С БЕЛЫМ

Давно было известно, что вариация Черепахового с Белым испытывает меньше проблем с пестротой, чем ее две цветных сестрички. Возможно, именно по этой причине они более популярны среди заводчиков. Но как появляется третий цвет у свинки? Здесь в игру вступает ген белых пятен. Я расскажу Вам о нем также, как сам читал о нем в документах:

	БЕЛЫЕ ПЯТНА (Не полностью доминантен)
S	Без белых пятен.
s(s)	Белые полосы охватывают менее 50% животного.
s	Белые полосы охватывают более 50% животного.

Этот ген не полностью доминантен, и источники не могут сойтись во мнении, какая из форм более доминантна. Далее, не все согласны с тем, что существуют только три формы. Однако, что выглядит совершенно определенно, это то, что некоторые формы этого гена ответственны за появление третьего цвета у Черепаховых с Белым. Один задокументированный эффект гена белых пятен состоит в том, что у самок наблюдается тенденция к увеличению количества белого цвета по сравнению с самцами (от 2 до 3 %). Однако, эта величина мала при сопоставлении с тем фактом, что этот ген довольно разнообразен в своем проявлении (однопомётные животные, даже из инбредных пометов, могут давать более 50% вариаций в количестве белого цвета).

Полный генотип Черепахового с Белым выглядит как aae(p)e(p)BBPPCCss. Используя гены, ответственные за цвет, которые мы уже изучили, другие трехцветные комбинации также возможны, например, Бежевый, Золотой и Белый (aae(p)e(p)bbppCCss).

ГОЛЛАНДСКИЕ

Первые свинки с Голландским окрасом произошли от Черепахового с Белым (и никаким иным путем, как иногда думают некоторые люди); но благодаря гену частичного распространения, несмотря на то, что они обладали требуемым распределением цвета, они были окраса Черный, Красный и Белый. Сегодня «Черепаховый Голландец» не является признанной формой для разведения и, путем замены гена частичного распространения на EE, получается Черный Голландец. А используя ee, Вы получите Красного Голландца. Фактически, возможны все известные окрасы Селфов, Агути и Аргентов; и большинство из наиболее известных цветов признаны DCC (Клуб Голландских Свинок). Так что Черный Голландец является aaEEBBCCPPss, а красный - eeBBCCPPss.

Голландцы и Черепаховые с Белым известны как одни из самых многообещающих пород в разведении. Неуверенность, окружающая ген Белых Пятен частично вызвана тем, что случайность в окраске определяется в период внутриутробного развития. Это означает, что в для успешного изучения этого гена и любого другого, изменяющего его воздействие, требуется большая программа разведения и более комплексный статистический анализ для получения результирующих материалов. Это превосходит возможности большинства заводчиков и, с уходом скромной свинки в качестве лабораторного животного, также превосходит возможности какого-либо коммерческого предприятия.

Однако, несомненно, что другие гены также формируют окрас данных пород. Я не могу говорить о Черепаховых с Белым, но опытные заводчики Голландцев пишут, что не следует вязать пары, цвета в которых «несбалансированны» (левая часть окрашена отлично от правой), имеют плотные уши, скошенный круп или есть тенденция к получению одного из этих недостатков при вязке. Заводчики говорят это для уяснения того факта, что существуют гены с тенденцией к получению этих недостатков. Мне кажется, мы можем сделать существенный скачок вперед в разведении этих пород, если кто-нибудь сможет достичь более глубокого понимания этих модифицирующих генов. Пока что эта работа находится за пределами возможностей одного человека, но группа заводчиков, у которых появится желание тщательно задокументировать каждый помет, может накопить достаточно большую базу данных нужной информации, чтобы сделать все это возможным.

Есть несколько моментов, которые необходимо уяснить в отношении Голландских свинок. 1) некоторые Коричневые Голландцы были скрещены с Черными, так что много Коричневых Голландцев являются носителями CC в гене C Ряда. Это нежелательно и ведет к получению плохого цвета. 2) Заводчики Голландцев могут потерпеть неудачу в попытках вывести Кремовых Голландцев, которые являются гибридами Буйволиного и Белого (смотри главу «Последние пункты о цвете»), так как несуществующего Белого Голландца будет трудно использовать в программе разведения! Также, в случае с чистопородным Кремовым Голландцем, распознать границу цвета на лапах довольно сложно. Так что я думаю, что большинство «Кремовых» Голландцев являются, фактически, бледными Буйволиными Голландцами. С близящимся признанием Буйволиных Селфов, это должно перестать быть проблемой. 3) Я полагаю, что многие заводчики Агутевых Голландцев мирятся с осветленной шерстью при разведении по той простой причине, что выведение Голландцев и так достаточно тяжело без того, чтобы еще около четверти племени не могло принимать участие в выставках (из-за некачественного цвета). Так что большинство Агутевых Голландцев чаще AA, чем Aa в локусе Агути. Это хорошо сочетается с тем, что их окрас более светлый.

ДВУЦВЕТНЫЕ

Мы уже отметили, что возможны и другие трехцветные комбинации, отличные от нормальных Черного, Красного и Белого, а также Черепахового с Белым. Также мы видели, что возможны и другие вариации на тему Черепахового и Пестрого окрасов. Является возможным вывести чистопородную двухцветную Свинку (других, нежели Арлекин и Сорока, которые являются псевдо-трехцветными) тем же самым способом. Как бы то ни было, проблема избавления от пестроты может снова стать насущной. Но, путем введения в линию Черепахового с Белым EE (черного) или ee (красного) на место гена частичного распространения, можно получить линию двуцветных лоскутных свинок. Генетически они будут похожи на Голландцев, но при селекции Вы будете способны достичь требуемого расположения двуцветных лоскутов. Такое предприятие может быть довольно трудным, так как ген белых пятен имеет тенденцию к получению особей Голландского стиля, и белая полоса (на носу) с окрашенными щеками очень трудно выводится из разведения.

ДАЛМАТИНЫ И ЧАЛЫЕ

Это одна из самых сбивающих с толку и сомнительных областей в генетике свинок. Давайте начнем с идей, которые, как мне кажется, являются наиболее современными по данной теме, а затем я объясню Вам трудные участки.

	БЕЛЫЙ (Смертоносный, не полностью доминантный)
Wh	В гетерозиготном (Whwh) состоянии, производит свинок с окрасом лица как у Голландцев (одноцветные щеки с белой полосой), но телом, в основе своей, белое, с цветными пятнами. Глаза рубиновые. В гомозиготном состоянии (WhWh) ген дает белых малышей, обычно без глаз (анопталмия), также обычно у особей наблюдается деформация или отсутствие зубов, возможна глухота. В большинстве своем такие дети умирают вскоре после рождения. Этот ген отвечает за производство Далматинцев. Множество ранней документации называет его «Чалый» ген (Rn) или Пятнистый Чалый ген (Rs).
wh(mi)	В гетерозиготном (wh(mi)wh) состоянии, производит свинок с мордой сплошного окраса и темными лапами, но тело покрыто смесью цветных и белых волос (чалость). В гомозиготном (wh(mi)wh(mi)) состоянии молодняк белый с типично малыми глазами (микропталмия). Большинство из них также рано умирает, хотя некоторые живут и не являются бесплодными (вопреки бытующему мнению). Эта форма гена, безусловно, сходна с другой, которая упоминается в документации как Серебрение (Si).
wh	Нормальная форма гена.

А сейчас мы рассмотрим сложные участки и начнем, пожалуй, с Далматинов. Некоторые заводчики рекомендуют выводить их путем скрещивания Далматинов с Селфами, полученными от Далматинов. Такое скрещивание даст Вам 50% Далматинов и 50% Селфов от Далматинов. Сложность этого метода состоит в том, что Вы не можете увидеть качество второстепенных генов, отвечающих за качество пятен, у таких Селфов. Этот способ имеет преимущество в том, что исключается возможность получения больных белых малышей с недостатками, описанными выше.

Другие заводчики (включая лучших из них) вяжут Далматинов с Далматинами. При этом способе также получается 50% Далматинов, так что в этом отношении преимуществ нет, но этот способ позволяет заводчикам выбирать обоих родителей по качеству (поэтому этот способ более успешен). Недостаток, с точки зрения некоторых людей, состоит в том, что получаются некоторое количество больных детей. В теории количество белого молодняка должно быть 25%, но на практике эта цифра намного меньше. (Возможно, из-за того, что некоторая часть изначально нежизнеспособна и поглощается обратно еще до рождения). Лично я оставляю на усмотрение дорогого читателя решение о том, какая стратегия разведения Далматинов станет Вашей «чашкой чая».

У Чалых существует, согласно некоторым мнениям, точно такая же ситуация касательно этой проблемы, как и у Далматинов. Следует сказать, что те же самые стратегии разведения могут быть применены, исходя из похожих соображений. Как бы то ни было, не все так безоблачно в отношении генетики Чалых. Приведенный выше рассказ кто-то может назвать «согласно Кэтрин Уайтвэй», поскольку всей мудрости я научился от нее, бездонного источника информации. Также он подкреплен весомыми комментариями от ведущих заводчиков. Однако, существует и обратная сторона монеты, и вот она:

	СЕРЕБРЕНИЕ (Не полностью доминантен)
Si	Нормальная форма гена
si	Производит темную морду, а по всему телу - окрашенные волосы смешаны с белыми. В гетерозиготном состоянии (Sisi) может быть ограниченный размер чалости.

	ОСЛАБЛЕНИЕ
Dm	Нормальная форма гена
dm	Незначительное осветление цвета в присутствии рецессивных форм гена С Ряда (при этом получается бледно-Буйволиный, например), но не оказывает никакого эффекта на животных, у которых имеется доминантная форма C (то есть бледно-Красного не получится). Это нежелательный ген, являющийся бедствием в некоторых линия Чалых, как у Гладких, так и у Абиссинцев. По некоторым причинам, которые еще не до конца осознанны, многие особи, являющиеся по генотипу sisidmdm, рождаются белыми и обычно умирают молодыми. Самцы, которые выживают, также являются бесплодными, как и 50% самок.

Эта версия истории «согласно Райт». Сиволл Райт был не просто старым генетиком, он был, вероятно, прародителем современной генетики. Его работы широко цитируются в научной литературе. И есть люди среди наших с вами современников, которые также придерживаются его взгляда на Чалых. Все это заставляет задаться вопросом: так так кто же прав? Это важный вопрос, так как рекомендованная стратегия разведения для Далматинов по избежанию получения больных детей не будет работать с Чалыми, если прав Райт. (Вместо этого можно избегать разведения из племени, дающей белых детей, так как оба родителя являются несомненными носителями гена ослабления).

Я склонен верить в правоту Кэт Вайтвэй – по крайней мере, в отношении нашей современной породы – по той простой причине, что она встречает больше одобрения у современных заводчиков, а также потому, что я смог узнать из их опыта. Но это не означает, что Райт ошибался. Из описания, которое он дает эффектам Серебрения и Ослабления, ясно видно, что он имел дело либо с совершенно другим геном (который, так получилось, тоже производит Чалых), либо, по крайней мере, с другой аллелью того же самого локуса. Так как точка зрения Вайтвэй не встречает полного согласия, может даже оказаться правдой то, что оба гена, si и wh, представлены в современной породе, в зависимости от двух различных методов получения Чалых. Мне больше нечего сказать по данному предмету. Если кто-либо из заводчиков Чалых заинтересуется этим вопросом, то я полагаю, что необходимо спросить себя: что произойдет при скрещивании вашей собственной линии Чалых с Селфами? Если Вы получите 50% Чалых и 50% Селфов, тогда в вашем питомнике действует ген wh. Если же Вы получите свинок, которые частично Чалые, а частично Селфы, тогда у Вас si.

СОБОЛИНЫЕ

И наконец, про Соболиную породу. Их основная особенность состоит в том, что у них темный окрас с еще более темными пятнами, как у Гималайцев. Это одна из тех вещей, которые заставляют генетику отойти в сторонку. У них имеется одна аллель для Гималайского осветления (с(h)) в комбинации с другой, из гена C Ряда (я имею в виду c(r) или c(d)). Затем эти гены комбинируются с тем, что иначе стало бы Черным, Коричневым или смешением между ними. Следовательно, Соболиные не будут получатся чистыми, производя смесь Соболиных, Гималайских и сланцеватых Черных/Коричневых в помете.

Наверх

ВАРИАЦИИ ШЕРСТИ

Давайте начнем со старейших вариаций: Абиссинской, Перуанской и Шелти, не забывая при этом, конечно, и обычных гладкошерстных свинок. Первое, и самое главное, существует всего два гена, отвечающие за эти четыре разные формы шерсти:

	ДЛИНА
L	Нормальная длинна шерсти.
l	Длинная шерсть.

	ЖЕСТКОСТЬ
R	Жесткая шерсть, розетки. В отличие от большинства мутаций, эта - доминантная.
r	Нормальная шерсть, без розеток.

Комбинируя эти гены, получаем: