Электричество и организм
Луиджи Гальвани впервые высказал предположение, что решающая роль в снабжении биологических тканей энергией принадлежит электричеству. 26 сентября 1786 года в своей тесной лаборатории Гальвани занимался препарированием лягушки, а его коллега рядом с ним ставил опыты с электростатическим генератором. Когда один из его ассистентов случайно коснулся скальпелем нерва в лапке мертвой лягушки, лапка резко сократилась. Этот случай вдохновил
Гальвани на проведение ряда опытов, которые постепенно убедили его в том, что сокращение мышцы произошло в результате случайного электрического разряда.
Гальвани считал, что он открыл важнейшую жизненную силу, которую он назвал «животным электричеством». Он оказался вовлеченным в научный спор со своим коллегой Алессандро Вольта. Вольта доказывал, что Гальвани во многих экспериментах непреднамеренно создавал примитивные электрические батареи и что на самом деле существует только один тип электричества.
Когда Гальвани был вынужден уйти в отставку (из-за отказа присягнуть в верности Наполеону), его племянник Альдини в стремлении поддержать престиж семьи объехал Европу, отстаивая всюду представление об уникальной природе «животного электричества». Многие из современников Гальвани верили, что вскоре можно будет оживлять умерших, просто-напросто восстанавливая в них эту электрическую силу. Альдини поддерживал эту веру полными драматизма демонстрациями открытия своего дяди. Легенда гласит, что он будто бы показывал аудитории мертвую куриную голову и заставлял ее мигать глазами, а также открывать и закрывать клюв. В отдельных случаях он даже доставал тела только что казненных преступников и в качестве мрачной демонстрации своей правоты заставлял двигаться их конечности.
Несмотря на успех у впечатлительной публики, теория Гальвани была в конце концов отвергнута. Существует только один тип электричества. Наши знания о природе этого единственного типа оставляют, однако, желать много лучшего (см. Приложение А).
Регистрация психофизиологическихпроцессов
Рис.3.3. Этапы психофизиологической реги^тпячии |
Процедура регистрации в настоящее время состоит обычно из трех связанных между собой этапов, схематически представленных на рис. 3.3. На первом этапе определенный физиологический процесс выделяется в виде электрического
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
сигнала или преобразуется каким-то образом в электрический импульс. Затем, на втором этапе, этот сигнал обрабатывается в серии усиливающих электронных цепей — так, чтобы в определенном виде попасть в устройство, демонстрирующее электрические процессы (третий этап).
Рассмотрим каждый из этих этапов в отдельности.
Первый этап: выделение сигнала
Как мы уже говорили, организм человека представляет собой сложную электрохимическую систему Многде электрические явления в организме можно наблюдать, просто приложив электроды (в простейшем случае — любые хорошие проводники) к поверхности тела.
Если мы поместим электроды где-либо на поверхности кожи, то между ними обнаружится доступная для измерения разность потенциалов. (Отметим, что электродов всегда должно быть два, чтобы электрическая цепь была замкнутой. Электроны должны переходить из одного места в другое.) Эти биопотенциалы отражают нормальный электрогенез организма. Если поместить два электрода на череп, мы будем регистрировать главным образом электрическую активность мозга — электроэнцефалограмму, или ЭЭГ. Если мы поместим один электрод на правую руку, а другой — на левую, мы сможем записать электрокардиограмму (ЭКГ), которая отражает электрические процессы, связанные с сокращением сердечной мышцы. Если два электрода расположить близко друг к другу на тыльной стороне руки, мы получим запись мышечной активности в этом участке — электромиограмму (ЭМГ). Два электрода, приложенные по обе стороны глаз, позволяют регистрировать изменения ориентации глаз. Запись электрических процессов при таких изменениях называется электроокулограммой. Отметим, что с помощью таких методов возможно только грубое измерение электрической активности. Функция каждого нейрона проявляется в электрических импульсах. Можно зарегистрировать активность одного нейрона, но для этого приходится обычно вводить микроэлектроды в глубь ткани, что позволяет подойти к отдельной клетке. Отведением электрической активности от одиночных клеток обычно занимаются исследователи в области физиологической психологии и физиологии Чаще всего такие эксперименты проводятся на животных. Психофизиолог, регистрирующий электрические процессы с поверхности тела человека, изучает сложные взаимодействия больших объемов нервной и мышечной ткани и их связь с поведением и сознательными переживаниями.
Нет нужды говорить о том, что организм не построен из четко обособленных электрических цепей. Мы не можем быть
уверены, что два электрода, помещенные на макушке, будут регистрировать только активность мозга. Если у испытуемого будут напряжены мышцы скальпа, на ЭЭГ наложатся ненужные в данный момент сигналы от этих мышц — ЭМГ. На запись активности передних отделов мозга может повлиять потенциал, связанный с глазами. Наши электроды могли бы даже зарегистрировать мощные сигналы от сердца — ЭКГ. Эти побочные электрические сигналы называются артефактами, они накладываются в виде электрических «помех» на тот сигнал, который нас интересует. Поэтому, в частности, и нужны на втором этапе электронные фильтры, способные выделить те волны, которые для нас существенны в данном эксперименте.
Все записи, о которых шла речь, были биполярными, т. е. оба электрода располагались на самой исследуемой ткани или в непосредственной близости от нее. Каждый из этих электродов помещался на «активной» точке. В других случаях исследователь может предпочесть монополярное отведение, при котором для одного из электродов выбирается относительно неактивная точка, называемая референтной. Мы можем, например, регистрировать монополярную ЭЭГ, если поместим один электрод на поверхность головы, а второй — на мочку уха. В некоторых отношениях этот способ отведения дает более однозначные результаты, чем биполярное отведение. Он дает нам относительно чистую информацию об электрической активности в одном участке тела, а не сложную картину взаимодействия активности двух участков. Электрогастрограм-му — электрическую активность мускулатуры желудка,— обычно регистрируют, помещая один электрод над желудком, а второй — на ноге. Потенциал кожи — показатель электрической активности потовых желез ладоней и подошв — тоже удобнее регистрировать монополярно: один электрод помещают на ладони, а второй — на тыльной стороне руки.
Выбор моно- или биполярного способа отведения зависит как от специфики изучаемой физиологической системы, так и от целей эксперимента. Мы будем обсуждать этот вопрос при рассмотрении отдельных физиологических показателей. Важно помнить, что где бы на поверхности тела мы ни поместили два электрода, мы всегда обнаружим разность потенциалов между ними. Где именно мы располагаем электроды и как связываем электрические сигналы с физиологическими процессами, лежащими в их основе,— это один из ключевых ьопросов психофизиологии, к которому мы. будем возвращаться на протяжении всей книги.
До сих пор мы рассуждали так, как будто устройство самих электродов — вещь несущественная и, если мы можем прикрепить две полоски алюминиевой фольги к кускам про-
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
волоки, этого будет вполне достаточно. В отношении некоторых, наиболее мощных сигналов, например ЭКГ, это практически верно. Тут годится любой хороший проводник, плотно прижатый к поверхности тела. Но когда речь идет о сигналах, которые трудно выделить (из-за их малой величины), тип используемых электродов приобретает большое значение. Нам нужно быть уверенными в том, что регистрируемые сигналы действительно исходят от тела, а не являются артефактами иного происхождения — электрическими помехами, которые генерируются самим оборудованием. Кроме того, в некоторых случаях вещества, соприкасающиеся с кожей, могут влиять на саму изучаемую ткань (например, при записи активности потовых желез). Почти всегда между кожей и электродом помещают проводящую среду — специальный химический раствор. Это тоже может влиять на ткань под электродом. При измерении малых потенциалов особые затруднения возникают в связи с поляризацией электродов. Многим веществам свойственна ионная поляризация, и при эгам электроды начинают работать как миниатюрные батареи, генерирующие собственный потенциал. Очень стабильны электроды, сделанные из серебра и покрытые слоем AgCl2,— поляризации у них не происходит. Теперь имеются в продаже хлорсеребряные электроды разной формы и размеров, и их обычно используют в большинстве психофизиологических исследований. Для укрепления их придуман ряд хитроумных приспособлений.
Прежде чем закончить разговор о потенциалах, нужно еще упомянуть об одной часто используемой электрической характе--ристике кожи — ее сопротивлении слабому току. Это уже не биопотенциал, генерируемый самим телом. Сопротивление кожи (СК), так же как и обратная ему величина — проводимость кожи (ПрК), характеризует активность потовых желез. Это наиболее широко используемый психофизиологический показатель, и при его измерении к телу должен быть приложен внешний ток. Разумеется, через кожу пропускают только очень слабые токи (порядка 10 микроампер), которые значительно ниже порога чувствительности.
Интересы психофизиологов не ограничиваются, однако, регистрацией тех физиологических процессов, которые сопровождаются сдвигами в электрической активности, записываемой с поверхности тела. Поэтому психофизиологи часто используют преобразователи — приспособления, переводящие в форму электрических потенциалов давление, температуру или изменения освещенности.
» Мы уже видели, как можно использовать ритмические движения грудной клетки для регистрации дыхания. В современной психофизиологической лаборатории для регистрации
дыхания не пользуются описанным выше пневмографом Вместо этого вокруг грудной клетки крепится приспособление, называемое датчиком натяжения. Это проводник, сопротивление которого при растяжении уменьшается. Таким образом, изменения окружности груди регистрируются как изменения электрического сопротивления в цепи. Подобный же датчик, прикрепленный горизонтально к веку, может измерять растяжение века, когда глаза спящего испытуемого движутся туда и сюда в фазе «быстрого» сна (сон с быстрыми движениями глаз, см. гл. 7).
Есть и другие преобразователи. Если нам нужно измерять температуру тела (как показатель локального кровотока, см. гл. 5), то мы можем использовать термопару, которая генерирует потенциал разной величины в зависимости от температуры. Вместо этого можно применять и термистор, у которого электрическое сопротивление зависит от температуры.
Итак, мы видим, что на первом этапе психофизиологической регистрации — при обнаружении сигнала — можно регистрировать биопотенциалы (т. е. естественные электрические процессы организма) или различные неэлектрические процессы, которые можно записывать в виде электрических сигналов с помощью преобразователей.
Второй этап: уточнение сигнала
Электрический сигнал, полученный с поверхности тела, в своем первоначальном виде непригоден для исследования. Хотя между любыми двумя точками вашей головы имеется разность потенциалов, ее недостаточно, чтобы включить лампу-вспышку или электромотор. Сигнал надо усилить, т. е. сделать его достаточно мощным, чтобы он мог на третьем этапе привести в действие записывающее устройство. Далее, некоторые характеристики сигнала могут иметь более прямое отношение к лежащим в его основе физиологическим процессам, нежели другие. Мы уже упоминали, что прикрепленные к голове электроды могут наряду с электрической активностью мозга уловить изменения потенциала, связанные с движениями глаз. Поэтому отводимый электрический сигнал нужно подвергнуть фильтрации, чтобы выделить те изменения потенциала, которые наиболее интересны для исследователя.
Второй этап — уточнение сигнала — заключается, таким образом, в его усилении и фильтрации. Зто осуществляется с помощью ряда сложных электронных схем, обычно подразделяемых на предусилитель и усилитель мощности. Как говорят сами названия, наибольшее усиление происходит в усилителе мощности, тогда как предусилитель в большей степени связан с фильтрацией физиологического сигнала.
Глава 3
Регистрация физиологических реакций человека
Рис.3.4. Полиграф Grass model 7. (Фото предоставлено Grass Instrument Company, Quincy, Mass.)
Выпускаемые полиграфы позволяют в широких пределах изменять усиление и фильтрацию. Благодаря этому с помощью одного прибора можно записывать много различных физиологических процессов с разными электрическими характеристиками. Кроме того, это дает возможность определять влияние разных уровней усиления и степени фильтрации на данный физиологический сигнал. Но с такой гибкостью связана и сложность. Контрольная панель полиграфа недоступна для понимания новичка (рис. 3.4). Перед началом работы множество переключателей и регуляторов должно быть поставлено в надлежащее положение. Сказанное в этой книге не научит вас работать на полиграфе, однако мы изложим здесь главные
принципы уточнения сигнала, знание которых будет полезно при изучении литературы по психофизиологии.
Принципы усиления очень просты. Цель его — усилить электрические сигналы организма до такого уровня, чтобы они могли приводить в движение регистрирующую аппаратуру. Применявшееся усиление сигнала указывают в научных статьях с помощью отрезка, помещенного под физиологической записью; например, если мы на записи ЭЭГ увидим такой знак.
I 50 мкВ,
то мы будем знать, что отклонение от нулевого уровня на величину, равную длине этого отрезка, соответствует исходному потенциалу 50 микровольт
Принципы фильтрации электрических процессов не так просты, чтобы их можно было описать здесь (см. Приложение А). Но если сигнал усилен и его частотные характеристики изменены фильтрацией, то эта картина сохраняется и на последнем этапе, когда преобразованные сигналы становятся доступными глазу.
Третий этап, демонстрация сигнала
Наиболее распространенный способ регистрации физиологи ческих процессов, изучаемых в лаборатории, аналогичен записи на кимографе, употреблявшемся раньше. В историческом плане одной из главных проблем психофизиологической регистрации было создание записывающего устройства, доста- ' точно чувствительного для того, чтобы можно было точно регистрировать небольшие по величине высокочастотные изменения потенциала, происходящие в организме
В 1903 году Эйнтховен изобрел струнный гальванометр для записи ЭКГ. В его приборе между полюсами мощного электромагнита была натянута тонкая металлическая нить. При прохождении по нити тока, подлежавшего измерению и регистрации, вокруг нити создавалось второе магнитное поле и нить отклонялась на расстояние, пропорциональное силе проходящего по ней тока. Во многих приборах старой конструкции к нити прикреплялось зеркальце, которое отражало направленный на него луч света на движущуюся ленту фотобумаги (рис. 3.5). Преимуществом этой системы была относительно малая механическая инерция. Для того чтобы двигать перо по бумаге, требовалась значительно большая сила.
Впоследствии было создано много конструкций мощных гальванометров с легкими перьями. Основной принцип реги страции, применяемый в настоящее время в полиграфах, состоит в том, что перо укрепляют на стрелке чувствительного электроизмерительного прибора Под кончиком пера с помощью
48 Глава 3
Рис. 3.5. Зеркальный гальванометр.
специального мотора с постоянной скоростью протягивается бумажная лента. Скорость бумаги устанавливает экспериментатор в зависимости от того, какие детали изучаемого процесса его интересуют (новичку это может показаться сложным; см. Приложение А). Однако даже современные системы имеют механические ограничения. Во многих полиграфах перо не может отклоняться чаще, чем 75 раз в секунду. Таким образом, на полиграфе нельзя зарегистрировать без искажений физиологические сигналы, содержащие компоненты с частотой более 75 Гц (например, электромиограмму).
Экспериментатор, которому нужно исследовать высокочастотные реакции, может пользоваться осциллографом. Это сложное устройство имеет небольшой экран, на котором могут демонстрироваться процессы, протекающие очень быстро. Разумеется, если надо сохранить запись наблюдаемых изменений, приходится снимать эти процессы на кинопленку.
Но даже после того, как сделана запись на полиграфе или засняты на пленку процессы с экрана осциллографа, работа исследователя еще только начинается. Теперь, когда он зарегистрировал физиологические реакции, он должен найти в этом какой-то смысл, проанализировать свои данные. На заре психофизиологических исследований это означало, а нередко и сейчас означает, что надо взять в руки линейку и начать вручную измерять величину различных колебаний.
Некоторую часть этой работы можно теперь переложить. на быстродействующие ЭВМ. В таких случаях наряду с контрольной записью, доступной глазу, осуществляется регистрация изучаемого процесса на магнитной ленте в электронном устройстве. С помощью печатающего устройства эта запись подается в ЭВМ, где возможен значительна более сложный анализ данных.
Однако главным прибором, повседневно используемым в психофизиологической лаборатории, остается полиграф.
Потовые железы
Скромная потовая железа может показаться неподходящим объектом для начала нашего ознакомления с человеческим организмом. Все мы знаем, как важны мозг или сердце, но мало кто из нас когда-либо серьезно задумывался о значении потоотделения. Эта функция кажется нам несколько приземленной и даже, может быть, не совсем приличной.
Однако современная психофизиология родилась тогда, когда французский врач Фере впервые заметил, что в эмоциональных ситуациях изменяются электрические свойства кожи. Теперь мы знаем, что Фере косвенным образом наблюдал активность потовых желез. Поэтому нам кажется уместным начать наш обзор именно с функции потоотделения. Ведь даже в этой биологически столь примитивной функции мы найдем много удивительных сложностей. При анализе получаемых данных психофизиолог нередко чувствует себя здесь как путешественник в неведомой стране. Перед ним стоит задача перевода с незнакомого языка — с давно забытого тайного языка организма.
История вопроса
В1888 году д-р Фере описал следующий случай. Больная с истерической анорексией, которую он тактично именует «мадам Икс», жаловалась на ощущения электрического покалывания в кистях и ступнях. Фере заметил, что эти ощущения усиливались,когда больная вдыхала какой-нибудь запах, смотрела на кусок цветного стекла или прислушивалась к звуку камертона. Мы не знаем, прекратились ли у больной покалывания в конечностях, но в ходе обследования Фере обнаружил, что при пропускании слабого тока через предплечье происходили систематические изменения в электрическом сопротивлении кожи. Двумя годами позже Тарханов независимо показал, что сходные электрические сдвиги можно наблюдать и без приложения внешнего тока. Таким образом, он открыл кожный потенциал и, кроме того, установил, что этот потенциал изменяется как при внутренних переживаниях, таки в ответ на сенсорное раздражение.
Глава
Потовые железы
Позднее эта электрическая активность кожи получила название «кожно-гальванической реакции» (КХР) Этот термин сохранился и до наших дней. Хотя с помощью примитивных приборов, которыми пользовались в начале века, трудно было измерять столь тонкие сдвиги, предсказуемость и драматичность КГР привлекли внимание многих исследователей. Если вы никогда не наблюдали этого простого феномена, вам будет трудно представить себе воодушевление ранних исследователей, видевших в этой области безграничные перспективы. Вообразите себе, что с помощью замысловатого сплетения проводов ваши пальцы соединены с огромной машиной и что вы находитесь в старой лаборатории начала нашего века. А теперь вообразите, что всякий раз, как вы мысленно представляете себе лицо друга, стрелка измерительного прибора сдвигается с места!
Одним из первых исследователей КГР был Карл Юнг. Он рассматривал КГР как объективное физиологическое «окно» в бессознательные процессы, которые были постулированы его наставником Фрейдом (Peterson, Jung, 1907) Именно в работе Юнга было впервые показано, что величина электрической реакции кожи отражает, по-видимому, степень эмоционального переживания. Чем сильнее затрагивает вас то, что вы себе представляете, тем сильнее отклоняется стрелка.
В этой атмосфере энтузиазма сотни ученых начали использовать свою громоздкую аппаратуру, чтобы определить, в каких именно ситуациях возникает КГР. В одной работе по изучению страха Нэнси Бэйли (Bayley, 1928) испытывала на своих товарищах-студентах действие следующих раздражителей: они прослушивали рассказ о том, как в море тонул скот; держали в руке горящую спичку до тех пор, пока она не начинала обжигать пальцы; затем в четырех футах от них стреляли из револьвера, заряженного холостым патроном который давал особенно громкий звук; а некоторым этот револьвер вручали, чтобы стреляли они сами. На основании субъективного отчета испытуемых и анализа физиологических реакций Бэйли пришла к выводу, что существует страх двух типов: испуг от неожиданности и страх, обусловленный пониманием ситуации. Уоллер (Waller, 1918) изучал КГР у испытуемых, мысленно представлявших себе немецкий воздушный налет на Лондон, а Линде (Linde, 1928) обнаружил, что более смешные шутки закономерно вызывали более выраженную КГР (к восторгу психофизиков эта зависимость оказалась логарифмической кривой Вебера — Фехнера).
^Электрические изменения в коже так поразительны,, и их так легко измерять, что там, где психофизиологи искали основные законы поведения, другие люди видели уже практи-
ческие возможности. Одно время рекламные агентства выясняли, можно ли по выраженности КГР в ответ на рекламное объявление предсказать, насколько эффективно данная реклама повлияет на продажу товара. В одном предварительном опыте (Eckstrand, Gilliland, 1948) у группы домохозяек наибольшую КГР вызывала именно та реклама блинной муки, которая действительно оказалась более эффективной, чем другие рекламные объявления. Однако такой же опыт, проведенный на той же группе испытуемых с рекламой детского питания, был менее успешным. Это не удивительно. В основе этого и многих других подобных исследований лежало предположение, что реклама, вызывающая у людей наиболее эмоциональную реакцию, должна сильнее повлиять на продажу товара; но это предположение в разных случаях могло быть и верным, и неверным. Как бы то ни было, использование КГР в рекламном деле оказалось очередным скоропроходящим увлечением.
Многие фирмы, поставляющие электронное оборудование, продают сейчас недорогие устройства, которые могут издавать тоны разной высоты или громкости в зависимости от сопротивления в цепи. Человек может стать душой вечера, если, подсоединив такую машинку к ладоням ничего не подозревающего приятеля, будет задавать ему сугубо личные вопросы. Машинка, вероятно, станет издавать предательские вопли во всех случаях, когда тот будет лгать. Это, конечно, просто безобидная игрушка, но только до тех пор, пока она не используется для вторжения в личную жизнь безвинных зрителей. Когда мы будем рассматривать методы детекции лжи, мы снова вернемся к вопросу о том, действительно ли при лжи обнаруживаются такие электрические изменения (см. гл. 10).
Более дорогостоящие варианты тех же устройств продаются во имя науки и религии. Можно сказать, что чем менее искушен в житейских делах потребитель, тем скорее он станет платить деньги для измерения реакции своих потовых желез.