Исследование двигательной сферы
Двигательные центры коры головного мозга связаны с мышцами посредством центральных и периферических двигательных путей.
Центральные двигательные пути подразделяют на пирамидные и экстрапирамидные.
Пирамидные пути (рис. 69) проводят импульсы от коры больших полушарий к спинному мозгу; часть волокон этого пути (кортико-нуклеарные) соединяет кору мозга с ядрами черепно-мозговых нервов. Перед вхождением в спинной мозг пирамидные пути переходят на противоположную сторону. Биологический смысл перекрещивания как чувствительных, так и двигательных корковых проводящих путей не находит пока удовлетворительного объяснения. По пирамидным путям проводятся двигательные импульсы к мышцам и тормозящие импульсы к центрам спинномозговых рефлексов.
Экстрапирамидные пути (или подкорковые двигательные) соединяют подкорковые ядра со спинным мозгом. Пять экстрапирамидных путей проводят к спинному мозгу двигательные импульсы от промежуточного и среднего мозга, мозжечка, мозгового моста и продолговатого мозга. Импуль-сация экстрапирамидных путей поддерживает тонус мышц и регулирует мышечные рефлексы с участием поло-
Рис. 69. Схема главных двигательных путей:
/ —таламус (thalamus); 2— внутренняя капсула (capsula interna);3— полосатое тело (corpus striatum interna); 4 — красное ядро (nucleus rubes); 5—пирамидный путь; 6—ретикулярная формация (nucleus reticularis); 7— мозжечковокрасноядерный тракт (tractus cerebellorubralis); 8— зубовидное ядро (nucleus Deiters dentatis); 9— мозжечок; 10 — ядро Дейтерса (nucleus Deiters); 11 — вестибулярноспинальный тракт (tractus vestibulospinalis); 12—пирамидный путь вентрального столба; 13 — красноспинальный тракт (tractus rubrospinalis); 14 — пирамидный путь бокового столба; 15 — ретику-лярноспинальный тракт (tractus reticulospinalis); 16— спинной мозг; 17— двигательные нервные корешки
Рис. 70. Иннервация туловища лошади:
1 — дорсальные ветви шейных нервов; 2—дорсальные ветви грудных нервов; 3 — дорсальные ветви поясничных нервов; 4 — дорсальные ветви крестцовых нервов; 5 —хвостовые нервы; 6 —срединный нерв на грудной и кожный каудальный нерв бедра на тазовой конечности; 7—локтевой нерв на грудной и кожный нерв бедра на тазовой конечности; 8— лучевой нерв на грудной и большеберцовый нерв на тазовой конечности; 9— вентральные ветви шейных нервов и малоберцовый нерв на тазовой конечности; 10— подглазничный нерв и нерв сафенус для тазовой конечности; 11 — наружный кожный нерв бедра; 12 — подвздошнопаховый нерв; 13 — подвздошноподчревный нерв; 14— вентральные ветви грудных нервов (межреберные нервы); 15— подмышечный нерв; 16— нижнечелюстной нерв; 17— глазничный нерв
сатых тел, служащих высшими подкорковыми двигательными центрами.
Периферический двигательный путь начинается от клеток вентральных рогов спинного мозга или от ядер черепно-мозговых нервов, проходит через двигательные корешки спинальных или черепно-мозговых нервов и оканчивается двигательными волокнами в мышцах. В регуляции двигательной функции важная роль принадлежит сегментарно-рефлекторным аппаратам спинного мозга. Каждый такой аппарат включает серое вещество спинного мозга, вентральный двигательный корешок с определенным мышечным участком и дорсальный чувствительный корешок с определенным участком кожи (рис. 70). Взаимоотношения сегментарно-рефлек-торных спинномозговых аппаратов с корой мозга построены по принципу саморегуляции. Благодаря этому многие элементы, предшествующие двигательному акту, выполняются автоматически (установка мышц для данного движения, напряжение мышц правой конечности и туловища для сохранения равновесия при поднимании левой конечности и т. д.).
Процессы управления координированными движениями протекают при непрерывном взаимодействии центральных и периферических механизмов регуляции. Импульсы, идущие по центральному пути, регулируют и тормозят импульсы, проходящие по сегментарно-рефлекторным аппаратам. Такая регуляция обеспечивает реализацию только наиболее выгодных в каждом случае двигательных актов. Без этой регуляции непрерывный поток импульсов, несущихся по рефлекторным дугам, всегда держал бы мышцы в состоянии повышенного тонуса, что и происходит при так называемых центральных или спастических параличах.
При клиническом исследовании двигательной сферы необходимо проводить оценку мышечного тонуса, способности к произвольным движениям и их координации.
Мышечный тонус; или постоянное напряжение мышц, препятствующее их растяжению, отражает состояние периферического двигательного неврона и поддерживается проприоцентивными рефлексами с участием спинальной рефлекторной дуги.
Произвольные движения совершаются с участием экстрапирамидных или подкорковых проводящих путей. Влияние коры мозга в большей степени направлено на осуществление сложных или точных движений отдельных частей конечностей.
Координация движений регулируется мозжечком. Мозжечковая регуляция обеспечивает также четкость, плавность, соразмерность движений.
Повреждения названных регуляторных механизмов лежат в основе нарушений мышечного тонуса, произвольных движений и их координации.
Основные методы исследования двигательной сферы следующие: наблюдение в покое и при движении животного; наблюдение ответных реакций при раздражении кожных рецепторов; пальпация; перкуссия. Функциональное состояние нервов и мышц устанавливают исследованием электровозбудимости на аппаратах типа АСМ. Сведения о состоянии двигательной сферы получают осмотром и наблюдением. Положение головы, шеи, хвоста, характер движения изменяются при повышении или понижении мышечного тонуса. Повреждения нервной системы нередко приводят не только к понижению тонуса, но и к атрофии отдельных мышц и целых мышечных групп или, напротив, к повышенному напряжению, гипертрофии мышц. Выявить подобные изменения можно с помощью пальпации.
Наблюдая за животным, находящимся в покое и в движении, можно определить нарушения координации движений, их степень и постоянство. Исследование рефлексов помогает разграничить повреждения ЦНС и периферических нервов, установить зону и степень поражения.
В ряде случаев изменения тонуса мышц, отклонения в движениях развиваются и без поражений двигательной сферы. Шаткость походки возможна вследствие утомления, тонус мышц нередко повышен при местных воспалительных процессах. Поражения костно-суставного аппарата нарушают движения.
Нарушения двигательных функций.Они могут быть в виде паралича, пареза, снижения или повышения миотонуса и т. д.
Параличи, парезы. Параличом называют полную утрату двигательных функций, наступающую при прерывании связи между двигательными центрами и данной мышцей или группой мышц. Частичная утрата или ослабление двигательной функции вследствие неполного разобщения двигательных центров и мышц носит название пареза (paresis — расслабление). Паралич или парез — не болезнь, а симптом поражения двигательных центров или двигательных путей нервной системы при многих инфекционных, паразитарных, незаразных болезнях. Общепризнанная классификация параличей основана на локализации анатомического повреждения. По этому признаку параличи подразделяют на периферические и центральные.
Периферический паралич возникает при поражении любой части периферического двигательного неврона: двигательных клеток вентральных рогов спинного мозга или ядер черепно-мозговых нервов, двигательных вентральных корешков, периферических нервов.
В любом случае периферический паралич означает прекращение влияния моторных центров, и поэтому при нем наблюдают выпадение всех двигательных функций — сложных и элементарных движений, рефлекторных двигательных актов. Угасание рефлексов приводит к потере тонуса мышц, и на этом основана вторая отличительная черта периферического паралича. Второе его название — вялый, или дряблый, паралич.
Периферический двигательный неврон регулирует и трофические функции. Выпадение трофических функций при параличе влечет за собой глубокие трофические расстройства пораженных мышц. В атрофированных мышцах методами электродиагностики устанавливают реакции перерождения. Таким образом, выпадение двигательной функции, сочетающееся с потерей мышечного тонуса, утратой рефлексов и атрофией мышц, дает достаточно данных для дифференциации периферического паралича. Для определения, какой именно участок периферического неврона поврежден — периферический нерв, вентральные рога спинного мозга или вентральные корешки,— необходимо исследовать зону поражения с учетом особенностей корешковой и периферической иннервации.
Зависимость размеров пораженной зоны от места поражения схематично показана на рисунке 71. При повреждении нерва область паралича наименьшая и характеризуется полным отсутствием и движений, и чувствительности (из-за смешанного строения периферических нервов). Вялый паралич с сохранившейся чув-
Рис. 71. Схема корешковой и периферической мышечной иннервации:
2— мышцы; 3, 4— периферические нервы; 5, 6, 7— группы клеток в вентральных рогах; /, //, ///—сегменты спинного мозга
ствительностью указывает на повреждение вентрального рога спинного мозга или вентральных корешков.
Среди параличей периферического типа у животных распространены параличи лицевых, лучевых, предлопаточных нервов при травматических воздействиях и воспалениях. В клинической практике часто встречаются периферические параличи инфекционного происхождения, особенно характерные и разнообразные у собак после переболевания чумой. Периферические параличи отличаются отсутствием компенсации нарушенных функций.
В ряде случаев поражение ЦНС и периферических нервов протекает по типу полиневрита: воспалительные и дистрофические процессы охватывают одновременно или с некоторой последовательностью многие нервы, двигательные пути и центры. Примером такого поражения служит гиповитаминоз В1. У собак наблюдают параличи конечностей, челюстей, голосовых связок. Сходная картина двигательных расстройств возникает при полиневрите на почве отравления свинцом.
Центральный паралич связан с повреждением двигательных центров и проводящих путей в пределах центрального двигательного неврона — от двигательных центров коры мозга до вентральных столбов спинного мозга. В результате этого прекращается взаимодействие периферических сегментарно-рефлекторных аппаратов спинного мозга с высшими двигательными центрами. Освободившись от регулирующих и тормозящих влияний высших отделов ЦНС, импульсы от рецепторов данного сегмента поступают по дорсальным корешкам, переходят на клетки вентрального рога и, достигнув мышц, непрерывно повышают их тонус. Повышенный мышечный тонус и спазм отдельных мышц — главная отличительная особенность центрального паралича от периферического, а также основание для второго распространенного названия этого паралича — спастический.
Освобождение от тормозящих влияний ЦНС обусловливает и другую особенность центрального паралича — повышение сухожильных и надкостничных рефлексов. При центральном параличе в отличие от периферического отсутствуют атрофические процессы в мышцах. Центральные параличи подразделяют на моноплегии (когда поражена одна конечность), гемиплегии (поражение половины тела), параплегии (поражение обеих грудных или обеих тазовых конечностей).
Точное определение места повреждения при центральном параличе основывается на данных о локализации функций в коре и различных отделах головного мозга. Необходимо учитывать, что двигательные центры в известной степени дублируют друг друга: одно и то же движение может возникнуть при раздражении различных центров.
Центральные параличи у животных встречаются при инфекционных, паразитарных, токсических процессах. У животных всех видов центральные параличи характерны для паралитической стадии при бешенстве. Крупный рогатый скот подвержен параличам при отравлениях и послеродовых заболеваниях. У свиней с явлениями паралича протекают болезнь Ауески, болезнь Тешена, чума. Центральные параличи нередко поражают собак, кошек (инфекции, травмы). Параличи вследствие травм встречаются у крупных животных при погрузках, перегонах. Наиболее часто центральные параличи или парезы вызываются поражением ножек мозжечка, области моста мозга, продолговатого мозга.
Изменения мышечного тонуса — понижение тонуса мышц, или гипотония, и повышение их тонуса, или гипертония.
Понижение тонуса мышц (гипотонию) мышц определяют как совокупность следующих признаков: вялость, дряблость при пальпации, отсутствие сопротивления мышц при пассивных движениях; размах движений конечностей увеличен, отмечают более свободное движение их в суставах. Крайняя степень снижения тонуса — атония мышц.
Снижение мышечного тонуса (гипотония, атония) наблюдают при нарушениях обмена веществ вследствие неполноценного кормления (полигиповитаминоз, кетоз, остеодистрофия), анемических состояниях, болезнях пищеварительной системы, протекающих с интоксикацией.
Повышение тонуса мышц (гипертонию) распознают по следующим признакам: мышцы напряжены, на ощупь плотные, твердые, при пассивном движении обнаруживают большое сопротивление. Повышение тонуса мышц может ограничиваться отдельными мышечными группами. При поражениях головного мозга, особенно в стволовой части, гипертония мышц носит диффузный характер и называется ригидностью. При этом резко возрастает тонус мышц-разгибателей, вследствие чего животное двигается с большим трудом, почти не сгибая конечностей. Длительное напряжение мышц с повышением их тонуса именуют спазмом.
Гипертонию мышц плечевого и тазового поясов у крупного рогатого скота наблюдают после длительных перегонов по каменистому грунту. Повышенный тонус, а иногда и ригидность мышц отмечают при миозитах различного происхождения (переохлаждение, инфекция, инвазия, переутомление).
Гипертония мышц крупа наряду с параличом тазовых конечностей при сохранении нормального тонуса мышц и двигательной функции грудных конечностей — постоянный симптом миоглобинурии у лошадей.
Расстройства координации движений.Клиническое значение имеют атаксия и гиперкинезы.
Атаксия (греч. а — отрицание, taxis — порядок) характеризуется изменениями движений животного и положения его тела. Нормальное движение с точным достижением цели требует точного распределения двигательных импульсов как во времени, так и между отдельными группами мышц. Если такое распределение нарушено, то при нормальном состоянии мышц движение выполняется неправильно, развивается атаксия. Не может быть нормальным при этом и стояние животного, обеспечиваемое также согласованными нервными импульсами на большее число мышц. Расстройство координации движений может проявляться и в покое (статическая атаксия), и в движении (динамическая атаксия).
Изменения координации движений, напоминающие атаксию, могут быть и при параличах, мышечных спазмах, сильных болевых ощущениях в конечностях. Поэтому для подтверждения предположения о наличии атаксии следует тщательно исследовать тонус мышц, состояние глубокой чувствительности, органов зрения, понаблюдать за стоянием и движением животного с завязанными глазами.
Статическая атаксия проявляется нарушением равновесия. Животное шатается, теряет равновесие, падает. Если такое животное плавает в воде, где не нужно поддерживать равновесие, расстройства движения исчезают.
Динамическая атаксия характеризуется некоординированными движениями конечностей или всего тела. Походка шаткая, прыгающая, с сильным, размашистым выведением конечностей вперед и опусканием их на ощупь.
В большинстве случаев атаксия возникает в результате нарушения проводников глубокой чувствительности и поражения мозжечка.
По локализации очагов поражения различают корковую, спинальную и периферическую атаксию.
Корковая атаксия проявляется нарушением приспособляемости движений к незначительным особенностям поверхности. Животное спотыкается, неуверенно движется.
Спиналъная атаксия протекает с нарушением и координации движений, и равновесия.
Периферическая атаксия — одна из наиболее тяжелых форм, наслаивающаяся на картину периферического пареза. В этом случае никакой центростремительной импульсации из зоны поражения не происходит и наблюдают стойкое выпадение всех двигательных актов, в том числе и координационно-приспособительных.
Гиперкинезы (hyper — чрезмерно, kinesis — движение) — чрезмерные, излишние, непроизвольные движения. Известны гиперкинетические синдромы, свойственные некоторым нервным (эпилепсия), внутренним (гипо- и авитаминозы, отравления), инфекционным (энцефаломиелит, бешенство, листериоз и др.) болезням.
Гиперкинезы при поражениях центральной нервной системы могут быть выражены очень сильно и создавать наиболее внешне заметную часть клинической картины. Многообразные насильственные движения могут нарушать и искажать целесообразные двигательные функции. Группа гиперкинезов включает судороги, мышечную дрожь, фибриллярное подергивание, тик. Центральное место в группе гиперкинезов принадлежит судорогам, другие формы или производны, или представляют собой разновидность судорог.
Клонические судороги — быстрые сокращения мышц с коротким, но не всегда одинаковым интервалом. Судороги, охватывающие одну группу мышц, например синергистов, называют локализованными; охватывающие многие мышечные группы — генерализованными', общие клонические судороги всего тела — конвульсиями. К разновидностям клонических судорог относят тремор (мышечная дрожь) — слабые ритмические сокращения отдельных мышц. Слабые подергивания не всей мышцы, а лишь отдельных мышечных пучков называют фибриллярной дрожью.
Своеобразная форма гиперкинезов — тик — ритмические непроизвольные движения только определенных мышц. Встречаются и другие разновидности клонических судорог —выбрасывание языка, шлепанье губами и др.
Тонические судороги — в отличие от клонических — это медленно возникающее одиночное, но длительное сокращение мышечных групп, придающее иногда новое, необычное положение какой-либо части тела. Наиболее часто отмечают контрактуру затылка в результате тонического сокращения мышц затылка; тризм, или судорогу, жевательных мышц.
Сильные тонические судороги всего тела называют тетаничес-кими, или тетанусом. От обычных тонических тетанические судороги отличаются тем, что вызываются не одиночным импульсом, а целой их серией, не оставляющей времени на расслабление мышц. Тетанус — наиболее характерный симптом при столбняке. Судороги могут быть и смешанными — клонико-тоническими или тонико-клоническими. В таких случаях прежде возникают тонические судороги, а затем клонические.
Иногда у животных могут быть необычные сочетания гиперкинетических явлений. Хорейтический гиперкинез (chorea — пляска) состоит из быстрых, беспорядочных подергиваний языка, губ, ушей, чередующихся с неожиданными движениями конечностей, конвульсиями всего туловища, периодами полного расслабления. Этот синдром указывает на поражение полосатого тела и мозжечка. У животных его регистрируют редко. Сравнительно редко наблюдают у них и эпилептические припадки (epilambano — схватываю), когда вслед за потерей сознания и падением наступает период тонических судорог с переходом в клонические.
Гиперкинезы сопровождают повреждения нервной системы, возникают при нарушениях кровообращения в мозгу, воспалениях, травмах ЦНС. Судороги, тремор характерны для болезней печени, почек, протекающих с интоксикацией. Очень типичны гиперкинезы при авитаминозах А, В1, полигиповитаминозах, кетозах. Гиперкинезы часто развиваются при столбняке, менингоэнцефалите, чуме плотоядных, паратифе, болезни Ауески. Непосредственной причиной возникновения их служат раздражения коркового двигательного центра, повреждения черепно-мозговых нервов и их ядер, сильное раздражение корешков и периферических нервов при болевых ощущениях.
Гиперкинезы могут указывать также на повышение общей нервно-мышечной возбудимости у спортивных лошадей, служебных и охотничьих собак.