Биоэнергетика на уровне экосистемы

Система живых организмов и неживой природы, в которой осуществляется опосредованный живыми организмами круговорот веществ, называется экосистемой. Все автотрофные организмы экосистемы, способные синтезировать органические вещества из неорганиче
ских компонентов неживой природы, называются продуцентами. Единым источником энергии является Солнце. Благодаря способности молекул хлорофилла клеток растений возбуждаться энергией фотонов видимого солнечного света, клетки растений используют
эту энергию в двух направлениях:

а) разложение воды:

б) синтез органических веществ:

Таким образом, энергия солнечных лучей видимой области спектра благодаря процессу фотосинтеза преобразуется зелеными растениями в энергию химических связей простейших органических соединений класса сахаров (глюкоза).

Все гетеротрофные организмы черпают энергию, потребляя готовые органические вещества, синтезируемые продуцентами. Таким образом, прохождение органических веществ по пищевой цепочке отражает основной поток энергии в экосистеме. Вся масса органических веществ, синтезируемых продуцентами в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, составляет валовую первичную продукцию (ВПП) экосистемы. ВПП расходуется самими продуцентами в двух направлениях:

1. В ходе длинного ряда реакций молекул сахара с поступающими из почвы минеральными солями постепенно синтезируются аминокислоты, жирные кислоты и другие органические соединения, из которых строятся биополимеры клетки (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Синтез биополимеров обеспечивает деление клеток и прирост массы продуцентов. Прирост массы всех продуцентов в единицу времени составляет чистую первичную продукцию экосистемы. Но для синтеза сложных органических соединений требуется дополнительная энергия, источником которой становится остальная часть ВПП.

2. Большая часть ВПП вступает в реакции энергетического обмена веществ, в ходе которых молекулы сахара расщепляются до углекислого газа и воды с выделением энергии.

Чистая первичная продукция является единственным источником энергии и пластических материалов для всех других (гетеротрофных) организмов экосистемы.

Те гетеротрофные организмы, источником энергии и строительным материалом которых являются органические вещества продуцентов или других гетеротрофных организмов, называются консументами. Пища, потребляемая консументами, усваивается не полностью. Не усвоенная часть пищи выделяется во внешнюю среду и включается в другие пищевые цепи. Усвоенная часть пищевых белков, жиров, углеводов расщепляется в процессе пищеварения до мономеров, которые разносятся кровью по всем клеткам организма. Расходование этих веществ в клетках консумента идет в двух направлениях: большая часть ее расходуется на обеспечение жизнедеятельности организма энергией, а меньшая идет на синтез собственных жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот и, следовательно, обеспечивает прирост массы консумента. Этот прирост массы всех консументов экосистемы на данном пищевом уровне в единицу времени составляет вторичную продукцию экосистемы на данном пищевом уровне. Несмотря на разнообразие экосистем, их продуктивность всегда подчиняется правилу пирамид продукции экосистем:

на каждом трофическом (пищевом) уровне создаваемое в единицу времени количество биопродукции всегда меньше, чем на предыдущем.

Из этого правила следует, что

1. (Пирамида биомасс.) Биомасса всех продуцентов экосистемы всегда больше суммарной биомассы всех растительноядных, а биомасса всех хищников всегда меньше биомассы их потенциальных жертв.

2. (Пирамида чисел. Справедлива только для пищевых цепей, в которых господствует отношение типа «хищник – жертва».) Общее количество хищников экосистемы всегда меньше числа их потенциальных жертв.

Таким образом, правило «пирамид» отражает поток энергии и веществ в экосистеме.

Гетеротрофные организмы, потребляющие мёртвое органическое вещество в виде продуктов выделения или мёртвых останков продуцентов и консументов, называются редуценты. Это в основном почвенные членистоногие, их личинки, черви, грибы, дрожжи, бактерии. Потребляемое ими мёртвое органическое вещество также расходуется в двух направлениях: одна часть преобразуется в собственные биополимеры, обеспечивая рост и размножение редуцентов, а другая расходуется в качестве источника энергии. Однако, по мере прохождения по пищевым путям редуцентов, часть, расходуемая на энергию, расщепляется не только до углекислого газа и воды, но и до тех минеральных солей, которые, в своё время, были взяты из почвы продуцентами. То есть, редуценты полностью замыкают круговорот веществ в экосистеме. Так как количество мёртвой органики постоянно колеблется, то значительная часть редуцентов, размножившихся в период обилия питательных веществ, в период их дефицита погибает и превращается в органическое вещество особого рода – гумус, который также используется другими видами редуцентов и также постепенно превращается в углекислый газ, воду и минеральные соли. Но его минерализация идёт очень медленно и примерно с постоянной скоростью, что обеспечивает постоянный приток в почву одного и того же количества минеральных солей. Поэтому именно гумус является основой плодородия почвы.