Социальное поведение беспозвоночных

Примеры организации сообществ у животных разных видов

Свойственный каждому виду характер общественного поведения можно рассматривать как некий условный эталон, поскольку целый ряд факторов может вызвать значительные отклонения от него. Ввиду этого исследователи не оставляют попыток создать новые, более совершенные способы классификации сообществ по сравнению с рассмотренной выше общей схемой (подразделение сообществ по признаку "знание" или "незнание" особями друг друга).

В разделе 5.2 упоминалось о признаках, которые важны для классификации типов сообществ. Эту общую типологическую схему социальных систем разработал Е.Н. Панов (1983). Предлагаемая им классификация социальных систем у животных учитывает индивидуальное распознавание, выраженность территориального поведения, устойчивость группировок и т.д. Экологические факторы, влияющие на организацию сообществ, лучше всего исследованы у млекопитающих, однако выделить те из них, которые определяют величину группы и характер внутригрупповых взаимоотношений, оказалось далеко не просто. На первый план выступают два фактора, распределение пищевых ресурсов и давление со стороны хищников. Ниже приводятся краткие сведения об организации сообществ у некоторых видов, причем предпочтение отдается тем из них, которые наиболее подробно рассматриваются в связи с проблемами обучения, рассудочной деятельности или генетики поведения. Изложение ограничивается представителями отрядов грызунов, хищных приматов (позвоночные) и общественными насекомыми (беспозвоночные).

ГРЫЗУНЫ

Группировки грызунов, достаточно разнообразные по своей структуре, могут в то же время служить примером ее пластичности. У грызунов разных видов структура сообщества тесно связана с экологической специализацией данного вида и/или популяции (см.-Шилов, 1977).

В целом можно сказать, что грызуны дают примеры всевозможных вариантов социальной организации от строгой обязательной территориальности (как у некоторых видов полевок) до больших колоний с более мелкими индивидуализированными группами и сложной системой акустической сигнализации (луговые собачки, сурки, пищухи). У голых землекопов (Heterocephalus glaber, подробнее см.: ниже) сообщество устроено по типу, сходному с эусоци-альными сообществами общественных насекомых.

Серые крысы.Исследования иерархической организации и структуры сообществ серых крыс были предприняты еще в 50–60-е годы ввиду большой практической важности информации о биологии этого вида. Классическая работа Дж. Колхауна (Calhoun, 1962), проводившаяся в течение нескольких лет, содержала протоколы наблюдений за большой колонией крыс-пасюков, поселенных в очень большую вольеру.

Наблюдения показали, что колония пасюков – анонимное сообщество закрытого типа. Для нее характерно жесткое доминирование наиболее сильных самцов, вокруг которых группировались самки. Другие, более низкоранговые животные занимали менее удобные места, а самки, которые держались около них, приносили значительно меньшее количество детенышей.

Среда обитания серой крысы резко отличается от экологических условий, в которых живут другие виды грызунов. Этот факт необходимо учитывать при сопоставлении данных о социальном поведении серой крысы и грызунов других видов. Важно также отметить, что лабораторная белая крыса – альбиносная форма Rattus norvegicus – является наиболее популярным объектом при исследовании физиологии поведения (см. рис. 1.1).

Работа Колхауна показала, что дикий родич лабораторной крысы обладает сложной системой врожденных реакций, позволяющей этим животным существовать в больших, пространственно разобщенных группах.

Знание биологии поведения этого вида в естественных условиях должно непременно учитываться при изучении поведения крыс в лаборатории. В работе Колхауна было показано, что даже при избытке пищевых ресурсов возрастание плотности популяции сопровождается снижением рождаемости.

Этот феномен обеспечивается целым рядом нейрогуморальных механизмов. Воздействие плотности популяции на состояние репродуктивной сферы у мышевидных грызунов было в дальнейшем изучено в работах Кристиана и Дэвиса, проведенных в 60–70-е годы, в дальнейшем эти данные многократно подтверждались другими исследователями.

Домовые мыши.Общественное поведение этих животных было блестяще описано в книге П. Кроукрофта "Артур, Билл и другие, ...или Все о мышах" (1972). Отличительной чертой сообщества домовой мыши является формирование большой семейной группировки, или "дема", члены которой держатся изолированно от других, ей подобных, и в пределах которой обычно производят потом ство один или несколько доминантных самцов, а молодые самцы вытесняются и мигрируют в другие места. Установление иерархических отношений в искусственных группах самцов, исследования обонятельных сигналов, которые служат ключевыми раздражителями для запуска агрессивных реакций доминанта, и многие другие вопросы, связанные с видоспецифическим поведением домовой мыши, были исследованы на лабораторных инбредных линиях (Новиков, 1988; Maxson, 1992) и частично будут рассмотрены в главе 8.

Песчанки.Общественное поведение полуденной (Meriones meridi-anus), монгольской (М. unguiculatus), краснохвостой (M.libycus) и др. песчанок было исследовано в работах М.Б. Гольцмана с соавт. (1994).

Особенности организации сообществ у этих животных были проанализированы на нескольких уровнях: в полевых условиях, когда проводили наблюдение за жизнью колоний диких зверьков, в "макронаблюдениях" за искусственной популяцией животных в лаборатории, когда можно было детально проследить за динамикой иерархических отношений в семейных группах, и в детальных "микронаблюдениях" за особенностями микрокинематики ритуальных видо-специфических ФКД.

В естественных условиях жизни для монгольских песчанок характерен достаточно высокий уровень "общительности" и стремления вступать в контакты. Группировки особей (семейные группы) у этого вида сохраняются даже после переселения их на соседние участки. Социальные контакты особей этого вида весьма сложны и многообразны и характеризуется наличием четких поведенческих ролей (см. также: 5.3.7). Они отличаются абсолютным характером доминирования, а в лабораторных условиях – рождением детенышей только одной самкой при наличии нескольких самок в группе. В эксперименте (в условиях вольерного содержания) их характеризуют четкость и разнообразие поз и движений при агрессивных контактах, что сочетается с высокой стереотипностью поведения при взаимодействиях особей.

Краснохвостые песчанки в природных условиях избегают контактов друг с другом; контакты эти короче по времени и примитивнее по структуре, чем у полуденных песчанок. Группировки их менее прочны, а структура групп изменчива и сильно зависит от внешних факторов. В условиях лаборатории проявляется высокий уровень их агрессивности и социальной напряженности в группе. Однако эта особенность поведения у них сочетается со значительно меньшей стереотипностью выполнения движений при контактах, в частности сигнализирующих угрозу. У полуденных песчанок, в отличие от них, отсутствуют прочные социальные связи, в естественных условиях животные занимают индивидуальные участки. Их поведение в лаборатории высоколабильно и характеризуется отсутствием стереотипных ФКД. Агрессивные контакты этого вида очень интенсивны, но характерной чертой является незначительное влияние конфликта на поведение партнера.

Детальное исследование снятых в эксперименте на видеопленку эпизодов агрессивных контактов песчанок разных видов позволило выявить межвидовые особенности в организации видоспецифичес-ких движений, которые были незаметны при обычном визуальном анализе и которые могут служить примером анализа поведения близкородственных видов.

Разнообразие способов организации сообществ песчанок, которые мы рассмотрели выше, а также анализ социального поведения ряда других видов животных привели М.Е. Гольцмана (1983) к ревизии концепции доминирования с учетом сложных социальных ролей животных.

Голые землекопы (Heterocephalus glaber) – это восточноафрикан-ские грызуны, которые роют многокилометровые сети подземных ходов в очень твердой почве. Эти животные (рис. 5.26) близки к грызунам подотряда Hystricomorpha, включающего также морских свинок и дикобразов. В 1981 г. Дж. Джарвис обнаружила, что они, подобно многим видам муравьев, живут колониями с единственной плодовитой самкой. Сходство с муравьями усиливается тем, что запутанная система туннелей и гнездовых камер колонии создается на основе совместной деятельности ее членов.

При рытье нор зверьки выстраиваются "конвейером", в котором переднее животное выполняет роль "проходчика", а далее следуют "откатчики" и "переносчики почвы". Они прорывают эти длинные туннели наугад, в разных направлениях, обеспечивая тем самым отыскание пищи – сочных клубней многолетних растений.

Колонии голых землекопов насчитывают до 250 животных, у других видов млекопитающих такие крупные, сложно интегрированные группировки не известны. Наблюдения в лаборатории позволили выявить еще одну удивительную черту этих животных, которую до сих пор наблюдали только у общественных насекомых. Феномен заключается в том, что специализация зверьков меняется в зависимости от возраста и размеров. Молодые животные (в возрасте 2–3 месяцев), специализируются на "обслуживающих" операциях. Позднее эти же зверьки становятся фуражирами, а затем, вырастая, могут быть "охранниками", выполнять работу по выбрасыванию

грунта или даже начать размножаться. Самый удивительный аспект жизни голых землекопов – особенности их размножения. Как и у многих видов общественных перепончатокрылых, у большинства самок этих грызунов репродуктивные функции подавлены, однако в отличие от насекомых самки грызунов не стерильны.

Если матка погибает, ее место занимает одна из рабочих самок. Когда самка-работница преобразуется в производительницу, у нее меняются и поведение, и внешний вид. Тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Став маткой, такая самка приобретает способность подавлять половую активность других самок, а сама может приносить до 5 пометов в год, многократно спариваясь с разными самцами. Матка может также заставить "лентяев" работать, причем тем более активно, чем меньше зверьков действительно работает в данный момент (Reeve, 1992).

Этот тип организации сообществ (эусоциальность) ранее был описан только у общественных насекомых (см.: 5.6.2 и 5.7). Таким образом, даже у сравнительно примитивных млекопитающих – представителей отряда грызунов – типы социальной организации достаточно разнообразны.

ХИЩНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Подобно представителям многих других таксономических групп для разных видов хищных характерен широкий спектр типов организации сообществ как по сложности состава, так и по характеру взаимоотношений входящих в них особей. Среди них можно выделить таксоны с более консервативным типом социальной структуры (например, куницы и кошки) и таксоны с тенденцией к широкой радиации социальных систем (например, псовые). Рассмотрим особенности общественного поведения некоторых из них.

Бурый медведь– один из наиболее крупных хищников, особенности экологии и поведения которого позволяют ему успешно су-щестовать даже на территориях, интенсивно осваиваемых человеком. В естественных условиях обитания бурый медведь – одиночно живущий зверь.

Внутривидовые отношения этого вида сводятся к кратковременному (несколько дней) контакту самца с самкой в брачный период. Кроме того, у медведя существует так называемая семейная группа, которая состоит из медведицы и двух–трех детенышей, родившихся зимой. Особенности поведения молодых и взрослых бурых медведей в течение более 20 лет исследовал B.C. Пажетнов (1985, 1991). Многолетние наблюдения позволили этому ученому описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки нового (приоритетного) метода восстановления численности этого вида. Межвежата-сиро-ты поступают к B.C. Пажетнову, как правило, совершенно беспомощными, зимой, в период, когда проходит традиционная охота "на берлоге".

Убивая медведицу, охотники, как правило, забирают медвежат и выращивают их дома. Судьба таких животных предрешена: они не боятся человека, делаются "ручными" и в течение нескольких месяцев радуют своих владельцев. Постепенно звери становятся опасными, и их либо передают в зоопарки и цирки, либо убивают. Работа Пажетнова показала принципиальную и практическую возможность вырастить таких межвежат "в боязни перед человеком", что позволяет успешно выпускать их в дикую природу: у них сохраняется устойчивая реакция избегания человека и следов его жизнедеятельности. После начального периода выкармливания медвежат из соски, начиная с возраста 2,5–3 месяца медвежат оставляют одних в изолированном от шума помещении, приносят им корм один раз в сутки. Человек, с которым медвежата контактируют наиболее часто, воспринимается ими в роли матери: они следуют за ним по пятам с первых дней самостоятельного передвижения по лесу. Это так называемая реакция следования, формирование которой, видимо, происходит по типу запечатления (см.: 7.1). Медвежата неотступно следуют за человеком в течение многокилометровых экскурсий по лесу, длящихся иногда несколько дней. По мнению B.C. Пажетнова, такая реакция следования обеспечивает устойчивость семейной группы бурого медведя.

Наблюдения за формированием пищевого поведения позволили уточнить список видов растений, наиболее часто используемых детенышами, а также установить преобладащие источники основных пищевых ингредиентов. К концу июня пищевые навыки молодых меджвежат уже сформированы, и наступает фаза формирования оборонительного поведения. Это выражается в появлении сильного испуга в ответ на все новые раздражители. До этого медвежата также могли пугаться каких-либо предметов или ситуаций, но реакция испуга бывала кратковременной.

Начиная с конца июня, т.е. с возраста примерно 4,5–5 месяцев, реакция страха делается интенсивной и устойчивой. В ноябре, после накопления жира такие медвежата готовятся к зимнему сну, и Пажетнову удалось увидеть последовательные фазы такой подготовки, начиная с выбора места для берлоги. Ни предшествующего опыта строительства, ни примера для подражания у этих животных не было. Записанные на видеопленку действия медведей поражают четкостью и целесообразностью. В ходе строительства медвежата-сеголетки иногда по каким-то причинам бросают начатую берлогу и переходят в новое место. На основании многолетних наблюдений автор приходит к выводу, что для выполнения такого сложного действия, как строительство берлоги, "жизненного опыта" не требуется.

У перезимовавших медвежат сохраняется реакция избегания людей, и по поведению они практически не отличаются от диких сородичей. Удалось установить размеры территории, которыми "владеют" самцы и самки медведей разных возрастных категорий, и определить влияние антропогенного фактора на численность популяций. На основе этих наблюдений разработаны и успешно применяются методы воспитания медвежат-сирот и возвращения их в природу. Первый опыт выращивания медвежат-сирот описан в популярной книге Пажетнова "Мои друзья-медведи"(1985), а научное описание работы с ними и результаты наблюдений он обобщил в монографии "Бурый медведь" (1991).

Волк.Поведение волков, которые относятся к другому семейству отряда хищных (псовые), исследовалось как в природных условиях, с использованием традиционных методов тропления и визуального наблюдения (Бибиков, 1985), так и у прирученных (Бадридзе, 1987) и полуприрученных особей (Крайслер, 1966). Волки живут семейными группами в период размножения и выращивания молодняка и объединяются в стаи в осенне-зимний сезон. Стая волков – это закрытое индивидуализированное сообщество, оно характеризуется наличием четкой иерархической структуры, которая поддерживается с помощью разнообразных агрессивных контактов. Члены стаи умеют четко согласовывать свое поведение в таких сложных коллективных действиях, как, например, охота на лося.

Гиеновые собаки.Примером стабильного закрытого индивидуализированного сообщества хищных млекопитающих, основанного на устойчивых дружеских связях между его членами, могут служить гиеновые собаки (Lycaon pictus), очерк поведения которых дали Дж. и Г. Лавик-Гудолл в книге "Невинные убийцы" (1977; см. также: Крушинский, 1986. С. 184–185). Стая, насчитывающая до 40 животных, ведет кочевой образ жизни в пределах большого участка (до 4000 кв. км). Роль лидера в ней может принадлежать животным обоих полов, однако чаще это бывают самки. В период размножения щенится обычно только самка с наиболее высоким иерархическим статусом. Пары, включающие самок более низкого ранга, временно покидают группу. Первые три недели после родов, когда самка остается со своими щенками, члены группы коллективно охотятся и регулярно кормят ее и детенышей. Кооперация и взаимная социальная терпимость могут сочетаться в стае с коллективным деспотизмом, при котором, однако, низкоранговые особи не выселяются за пределы группы.

Сообщества гиеновых собак организованы по-другому, чем сообщества волков. Проявления агрессии играют относительно небольшую роль в регуляции внутригрупповых отношений. Драки крайне редки, основную роль играют ритуализованные действия. При встрече двух стай происходят агрессивные столкновения, которые препятствуют их смешиванию. Тем не менее, ведущую роль в организации стай играет общественный инстинкт, который выражается в совместной охоте, выкармливании потомства и т.д.

5.5.3.ПРИМАТЫ

Низшие приматы.Сообщества низших приматов имеют разнообразную структуру. Среди них можно найти виды, которые живут относительно небольшими семейными группами, а также виды, сообщества которых напоминают сообщества псовых. В 60–70-е годы этими вопросами занимались многие исследователи.

Полевые наблюдения за общественными отношениями в группах этих приматов легли в основу современных представлений об общественном поведении животных. Работы Дж. Крука (Crook, 1970a, б; 1977), И. Де Воре (De Vote, 1965 а, б) и др. выявили многообразие, видоспецифичность, а также определенный уровень лабильности группировок низших обезьян (см. также: Хайнд, 1975; Мен-нинг, 1982). Выше говорилось о многих особенностях их общественного поведения.

Так, рис. 5.13 (см. с. 109) показывает структуру стаи павианов при пересечении ими открытого пространства. Низшие приматы образуют, как правило, индивидуализированные сообщества закрытого типа, в которых его членам обеспечена безопасность от внешних вмешательств. В этих сообществах поддерживается система ранговой иерархии, которая, однако, не исчерпывает всей сложности их взаимоотношений. Благодаря высокому уровню рассудочной деятельности они способны реагировать не только на сигналы угрозы и подчинения, но улавливают и более тонкие особенности взаимоотношений между членами группы. Отмечены случаи, когда обезьяны используют безусловное "табу" на действия, которые могут причинить вред детенышам, для предотвращения или решения конфликтов. На рис. 5.14 (см. с. НО) показано, как молодой самец берберийского макака демонстрирует высокоранговому самцу свой тесный контакт с детенышем, чтобы добиться его благосклонности (см.: Меннинг, 1982). У многих видов развита взаимопомощь (кооперация) в разных сферах деятельности.

Классическое описание социальной структуры сообщества павиа-нов-гелад и ее динамических изменений можно найти в статье английского этолога Дж. Крука (1977), подробно они изложены в книге Л.В. Крушинского (1986. С. 199–204). Особенно важно, что Дж. Крук одним из первых обратил внимание на огромную роль в общественных отношениях обезьян не только конкуренции, но и взаимопомощи, сотрудничества. Он выделил две формы взаимопомощи. Первая – "содействие" (cooperation), т.е. такое поведение группы животных, которое направлено на выполнение определенного преднамеренного действия, имеющего общую выгоду (например, удовлетворение эмоциональных потребностей или получение "награды" для всех членов сообщества). Другая форма взаимодействия – "сотрудничество" (collaboration) – разделение между членами сообщества отдельных фрагментов выполняемых действий. Обе формы взаимоотношений удается наблюдать у птиц и некоторых видов млекопитающих при создании ими пищевых запасов на зиму, защите обитаемой территории, взаимной защите от хищников, совместной охоте, заботе о потомстве и т.д. У обезьян взаимодействие выражено наиболее ярко.

Сотрудничество у мартышковых обезьян проявляется, например, при заботе о новорожденных детенышах, которую берет на себя не только мать, но и одна из дружественных матери бездетных самок. По-видимому, в естественных условиях жизни забота бездетных самок о детенышах как при жизни, так и в случае смерти матери имеет большое биологическое значение. У некоторых видов мартышковых обезьян (например, макак) популяция разбивается на несколько групп, которые можно назвать "кастами". Есть основания считать, что "подруги" матерей, берущие на себя заботу о сироте в случае смерти самки, – это ее "близкие родственники". Помогая матери или беря на себя заботу о детенышах в случае ее гибели, они способствуют сохранению генотипа своей "касты". Такая форма "альтруистического" поведения развилась, несомненно, в результате группового отбора, на возможность которого указывал Ч. Дарвин. Те касты родственных животных, которые несли в своем генотипе предпосылки для выполнения описываемой формы "альтруистического" поведения, имели шансы вырастить большее число детенышей, чем касты, не обладавшие подобным генотипом. Поэтому селекция на альтруизм закрепляет определенные нормы поведения в группе родственных обезьян, обеспечивая сохранение присущего ей генотипа. В ряде случаев подобную заботу о потомстве могут проявлять и самцы.

Самцы диких японских макаков (Масаса fuscatd) ухаживают за детенышами, защищают их от других обезьян и всевозможных врагов. Покровительство детенышам оказывают в основном самцы, находящиеся на среднем уровне иерархических отношений. Предполагается, что те обезьяны, которые ухаживают за детенышами доминантных особей, повышают свое положение на иерархической лестнице.

Как отмечает Л.В. Крушинский, обнаруженные этими исследователями факты привлекли внимание к сложности отношений, устанавливающихся между членами колоний мартышковых обезьян. Во всяком случае, они гораздо сложнее, чем иерархические отношения, складывающиеся на основе агрессии в группах других животных. Они определяются не только способностью к бою, но и способностью найти поддержку со стороны других самцов. На этом основании было сформулировано понятие "роли", которое базируется на динамике многообразных взаимоотношений в сообществах животных (см. также: 5.3.7). В каждой группе животных отдельные особи реагируют специфически на других членов этого сообщества, например на самцов, самок, доминантных, подчиненных им особей и т.д. Совокупность социальных контактов каждого животного определяет его "роль" в сообществе. Таким образом, в сообществе мар-тышковых обезьян взаимопомощь следует рассматривать как существенный фактор, обеспечивающий выживание родственных особей и достижение ими определенного положения в иерархической структуре.

Л.В. Крушинский высказал предположение, что в динамике сложных взаимоотношений в сообществах мартышковых обезьян их высокоразвитая элементарная рассудочная деятельность должна играть существенную, а, возможно, и ведущую роль. Это представление получило подтверждение и развитие в работах Гудолл (1992) на шимпанзе.

Шимпанзе.Выше неоднократно приводилось описание отдельных сторон социального поведения шимпанзе. Из всех видов млекопитающих они характеризуются наиболее удивительной социальной структурой. Их сообщества, состоящие из 50 или более членов, занимают территорию, с которой изгоняются все другие самцы шимпанзе.

В разделе 5.2.4 при описании особенностей индивидуализированных сообществ рассматривалась специфика тех социальных контактов, с помощью которых поддерживается сложная структура сообществ шимпанзе и других человекообразных обезьян. Эти и многие другие, практически исчерпывающие сведения о структуре сообществ шимпанзе, были получены Дж. Гудолл благодаря непрерывному наблюдению за популяцией этих обезьян в Танзании, которые проводились под ее руководством в течение нескольких десятилетий. Они подробно изложены и обобщены в монографии "Шимпанзе в природе: поведение" (1992), которая освещает практически все стороны поведения этих животных: демографические особенности, использование территории и связанные с этим реакции, питание, охоту, манипуляционное и половое поведение, отношения с обезьянами других видов (главным образом с павианами), биографии отдельных его членов.

Социальному поведению посвящена значительная часть этой книги. Гудолл рассматривает природу сообществ шимпанзе и подробно анализирует его уникальные признаки. Один из таких признаков – характерная для шимпанзе вариабельность социальных контактов. Шимпанзе держатся группами, хотя известно, что они неплохо существуют в одиночку. Более того, одиночки и малые группы (до 3–4 особей) при поиске пищи нередко оказываются в более выгодном положении. Тем не менее, как было установлено, самцы специальными звуковыми сигналами ("уханием") оповещают членов сообщества о найденной пище и привлекают их к плодовым деревьям. Подобную кооперацию самцов шимпанзе некоторые авторы объясняют с точки зрения концепции "отбора родичей" (см.: 6.5.1).

Социальное поведение беспозвоночных

В предыдущих разделах было показано, что у представителей разных таксономических групп позвоночных социальные структуры имеют принципиальное сходство. Это послужило основой для формирования представления об изоморфизме типов сообществ (см.: 5.7). Как известно, строение нервной системы у беспозвоночных и позвоночных принципиально различно. Поэтому вопрос о типах социальных структур у беспозвоночных приобретает особый интерес. Рассмотрим, насколько принцип изоморфизма распространяется на сообщества беспозвоночных.