Вертикально-ярусный подход

Вертикально-ярусный подход заключается в одновременном исследовании микробных комплексов в пределах всех ярусов эко­системы: надземном (филлоплана древесных и травянистых рас­тений), наземном (подстилки, моховой и лишайниковый покро­вы, напочвенные разрастания водорослей), почвенном (включая все генетические горизонты) (рис. 115). Для изложения данных по стратификации микробных сообществ главным является то, что растительные сообщества благодаря вертикально-ярусной организации в целом определяют пространственную организа­цию микробных сообществ в экосистемах. Это следует рассмат­ривать в эволюционном аспекте взаимоотношений микроорга­низмов и растений.

Стратификация микробоценозов выражена уже в альгобакте- риальных матах и корочках напочвенных разрастаний водорос­лей, толщина которых достигает 1-3 см, и в лесных биомах, где толщина биогеоценотического покрова достигает десятков мет­ров. Микробные сообщества входят в каждый из ярусов или сло­ев в качестве постоянного и необходимого компонента. Как в альгобактериальных сообществах, так и в сложных фитоценозах с высшими растениями, существуют ярусы, четко различающие­ся по функциям и таксономической структуре. Так, в галофиль- ных матах слои оксигенного фотосинтеза, аноксигенного фото­синтеза и деструкционной зоны характеризуются специфическими таксонами. Это цианобактерии верхнего слоя, пурпурные и зеле­ные бактерии во втором слое, сульфатредукторы и метанобразу­ющие бактерии в третьем.

В напочвенных разрастаниях водорослей в самом верхнем слое доминируют грамотрицательные аэробные бактерии и стрептоми- цеты, устойчивые к метаболитам водорослей и использующие их экссудаты в качестве питательных веществ; микроаэрофилы-азот- фиксаторы (азоспириллы) — во втором ярусе, и бациллы и кори- неподобные бактерии, питающиеся уже отмершими остатками водорослей, в третьем ярусе. Рост этих бактерий ингибируется прижизненными выделениями водорослей.

Аналогичная картина наблюдается в лесных и степных под­стилках, где чередование слоев отражает сукцессию микроорга­низмов, складывающуюся в процессе переработки растительного субстрата: в верхнем слое — это грамотрицательные аэробные и факультативно-анаэробные бактерии, начинающие процесс

деструкции растительных остатков и использующие водораство­римые мономеры; при переходе к нижележащим слоям проис­ходит нарастание доли сапробионтов, представленных миксо- бактериями, бациллами, актиномицетами, осуществляющими гидролиз сложных растительных полимеров. В почвенном ярусе доминантами являются такие типичные педобионты, как артробактер и стрептомицеты.

Следует отметить, что с живыми растениями, метаболитами которых питаются бактерии, либо с начальными этапами де­струкции растительных остатков наиболее тесно связан класс про­теобактерий. В циано- и альгобактериальных матах они пред­ставлены а-, (3- и у-подклассами. В напочвенных разрастаниях водорослей большинство таксонов верхних слоев, связанных тро­фически с живыми водорослями, относятся в основном к (3-вет­ви протеобактерий — экологической группировке копиотрофов. Этот же комплекс бактерий характерен для фитопланы высших растений.

Гидролиз мертвых растительных остатков осуществляется как таксономически, так и функционально отличной от ассоцииро­ванных с живыми растениями группой бактерий, относящихся к ветви грамположительных прокариот. Это как аэробные (бацил­лы), так и анаэробные (клостридии) спорообразующие бактерии, а также различные представители класса актиномицетов, куда входят и Корине- и нокардиоподобные бактерии. Все они в отли­чие от класса протеобактерий (микрофлора рассеяния) обладают гидролазами, благодаря которым осуществляется деструкция слож­ных растительных полимеров.

Для функционирования любой экосистемы, определяемой взаимоотношениями автотрофного продуцента — растения с мик­роорганизмами — редуцентами, необходимы все экологические группировки микроорганизмов, так как устойчивое сообщество должно быть полифункциональным.

Заселение суши высшими растениями могло быть только при условии, что на ней уже существовала микробная система дегра­дации биомассы. В противном случае после первоначальной ко­лонизации система должна была прекратить существование. Пер­воначально эту роль выполняли бактерии, сопровождавшие все стадии жизни растения начиная от прорастания семени и закан­чивая отмершими растительными остатками.

Особую роль в жизни растений сыграли мицелиальные мик­роорганизмы. Теория коэволюционного освоения суши предпо­лагает существенную роль симбиотической ассоциации грибов и водорослей в виде лишайников, растений и грибов в виде мико­риз в становлении наземной флоры. Прокариотные мицелиаль- ные организмы также способны образовывать микоризу на кор­нях многих кустарников и трав. Актиномицетный мицелий был обнаружен на древних водорослях — вендотениях. Такое партнерст­во позволило решить проблемы питания на суше. Все основные экологические группы растений (кроме цветковых) сложились уже в девоне, т.е. наблюдался быстрый скачок от водорослей ордови­ка до развитой флоры девона благодаря симбиотическим ассоци­ациям фибов и актиномицетов с растениями. Это партнерство сохранилось и до сих пор — 9/10 видов всех растений микотроф- ны, т.е. на корнях имеют микоризу. Более 160 видов растений на корнях имеют актиноризу. В основе симбиоза лежит снабжение растения актиномицетами рода Franckia связанным азотом в об­мен на получаемые продукты фотосинтеза. Грибы распространя­лись на сушу не только в виде различных микориз. Наиболее ранние наземные сапротрофные фибы известны с позднего си­лура и раннего девона. Поступление растительных остатков, со­держащих лигноцеллюлозу, способствовало выходу на первый план активных деструкторов этих сложных полимеров, т.е. гри­бов. Таким образом, прежняя деструкционная бактериальная цепь, сложившаяся во времена господства цианобактерий, была заме­нена на комплекс сапротрофных фибов — разрушителей лигно- целлюлозы. Именно грибы, по последним данным, составляют 90% и более от общих запасов микробной биомассы во всех ти­пах почв. Благодаря их деятельности в комплексе с другими фуп- пами микроорганизмов осуществляется конвейерная переработ­ка растительного опада, наглядным отражением которой являются стратифицированные слои подстилок и почвенных горизонтов.

Таким образом, растения и микроорганизмы прошли длитель­ный путь коэволюции, и в настоящее время продолжается их тесная взаимосвязь на разных иерархических уровнях.

В микробиологии такое направление, связанное прежде всего с ярусной организацией растительных сообществ, до последнего времени почти не развивалось, и при сравнении микробных со­обществ разных природных зон анализировали в основном лишь гумусовый горизонт (А1) почвенного профиля. При таком под­ходе учитывалась весьма незначительная и большей частью не очень активная доля микробного населения почв. Так, из бакте­рий высевались из усредненных почвенных образцов в основном бациллы и актиномицеты, т.е. те формы, которые находятся в почве большей частью в виде покоящихся спор и конидий.

Стратиграфический анализ микробных сообществ в разных ти­пах биомов позволил выявить ряд закономерностей в пространст­венной организации микробных комплексов, показав, что прин­ципы вертикальной дифференциации сообществ, выявленные на примере растений и животных, распространяются и на микроор­ганизмы.

3 Географический подходГеографический подход к изучению микробных сообществ был впервые предложен академиком Е.Н. Мишустиным, показавшим, что закон географической зональности применим и к микроор­ганизмам. Основными объектами, на которых были установлены закономерности в географическом распределении видов в почвах, были спорообразующие аэробные бактерии — бациллы. Иденти­фикация до вида проводилась визуально на основании культу­рально-морфологических особенностей колоний на специально подобранной среде. В результате было показано, что видовой состав доминирующих бацилл меняется при переходе от север­ных почв к южным.

В течение длительного периода времени в литературе не появ­лялось новых сообщений, подтверждающих либо опровергающих приуроченность отдельных видов микроорганизмов к определен­ным географическим зонам и типам почв. Это связано с тем, что накопление фактического материала, пригодного для географи­ческого анализа, в микробиологии происходит очень медленно с огромными затратами труда и времени, связанными прежде все­го с трудностями количественного учета и видовой идентифика­ции микроорганизмов, особенно бактерий.

Смена парадигмы, касающейся эволюции микробного мира, привела к осознанию необходимости изучения не географиче­ской приуроченности отдельных видов, а соответствия ландшаф­та и микробного сообщества, развивающегося в нем в соответст­вии с климатическими и другими условиями. Именно с этих позиций микробной биогеографии и анализируется структура микробоценозов в почвах разных природно-климатических зон.

Сукцессионный подход

Микробные сообщества постоянно претерпевают сукцессион- ные изменения. В течение годового цикла происходит сукцессия почвенных микроорганизмов, например, последовательная сме­на групп и видовых популяций микроорганизмов при разложе­ нии растительного опада. При этом флуктуирует и суммарная биомасса, и таксономический состав почвенной микробиоты. Существенные изменения в соотношении численности различ­ных групп микроорганизмов в значительной мере определяют изменения в направленности и интенсивности проводимых поч­венной микробиотой процессов. Характер сукцессии определя­ется как внешними воздействиями, такими как обогащение поч­вы органическим веществом, внесение удобрений, попадание загрязнителей, оттаивание и замерзание почвы, увлажнение су­хой почвы, так и внутренней логикой процесса, когда предыду­щие сукцессионные события создают необходимые предпосылки для последующих. Сам процесс почвообразования (как и про­цесс деградации) также сопровождается микробной сукцессией.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Локусный подход?

2. Вертикально-ярусный подход?

3. Географический подход?

4. Сукцессионный подход?

Литература:

1. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Бабьева И. П. и др. Структурно-функциональная организация микробных сообществ наземных экосистем // Экология в России на рубеже ХХI века. М.: Научный мир, 1999. С. 147-180.

2. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Лысак Л. В. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах // Журн. общ. биологии. 1991. Т. 52. № 2. С. 162-171.

3. Определитель бактерий Берджи. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М., Мир, 1997.

4. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.