Протонная теория фотосинтеза

Световая фаза ( световые реакции ) – фотофизический этап

· Происходит только на свету в мембране тилакоидов гран хлоропластов при участии двух фотосистем ( ФС-I и ФС-II )

1. Под действием кванта света электроны наружного слоя хлорофилла возбуждаются , сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков на наружную , т.е. обращённую к матриксу , поверхность мембраны тилакоида , где накапливаются , создавая отрицательно заряженное электрическое поле

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды l ^-- , т. к. вода внутри полостей тилакоидов под действием энергии света подвергается фоторазложению ( фотолизу , фотоокислению )

свет

Фотолиз воды : Н₂О Н⁺ + ОН^—

q Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :

ОН – l ^-- ОН

q Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу

4ОН 2Н₂О + О₂

3. Протоны Н⁺ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов

4. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н⁺ устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в реакциях темновой фазы фиксации углерода

5. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами l ^-- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ :

2Н + 4l ^-- + НАДФ⁺ НАДФ Н₂ ( восстановленный переносчик )

q Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для присоединения водорода к переносчику НАДФ Н₂

q АТФ и НАДФ Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы

Темновая фаза

· Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте

· В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества ( углеводов ) из неорганического (СО )

· В строму поступают АТФ и НАДФ Н₂ от тилакоидов гран и СО₂ из воздуха , кроме того там постоянно находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С₅ , которые образуются в цикле Кальв

· Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н_{2 , образовавшихся в световую фазу}

· В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО₂ до углеводов ( фиксация углерода ) , а также образование белков и липидов

· Цепь реакций восстановления СО₂ был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который установил его циклический характер

q Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :

1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО₂ к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое быстро расщепляется на две триозы – 2С₃ - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )

q Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО₂ превращается в органический в виде ФГК

2. Каждая из триоз 2С₃ принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы энергией

3. Каждая из триоз 2С₃ присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н₂

3. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы

2С₃ С₆ С₆Н₁₂О₆ ( глюкоза – первичный углевод )

5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С₃ 3С₅ и вновь включаются в цикл Кальвина Уравнение темновой фазы : 6СО₂ + 12НАДФ Н₂ = С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12 НАДФ⁺

· В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений

энергия света

Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО₂ + 12Н₂О хлорофилл С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

Схема механизма фотосинтеза

Световая фаза Темновая фаза

2С₃ С₆ С₆Н₁₂О₆

НАДФ⁺

С₃

НАДФ Н₂ С₅ СО₂

С₃ Цикл

НАДФ⁺ Кальвина

Строма

хлоропласта Н⁺ АДФ С₆

Ф

2С₃

Н⁺

Свет

Свет е^-- е^-- е^-- Н⁺

Ф + АДФ АТФ (фосфорилирование)

Феридоксин

Мембрана АТФ-синтетаза

тилакоида е^-- + Цитохромы Н⁺

граны ХлХл Н⁺

ФС II ФС I Н⁺ протонный канал

Н⁺ Н⁺ Н⁺ Н⁺ Н⁺

Н₂О Н⁺ + ОН^-- фотолиз воды

е^-- 4 ОН О₂ + 2Н ₂О

Теория фотосистем

· Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ

· При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень , при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )

· В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного ( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого недостаточно

· Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и может быть направлен по двум разным путям :

1. При недостатке свободного НАДФ⁺ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I , при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез АТФ – циклическим фосфорилированием

2. При достаточном количестве НАДФ⁺ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида , при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к переносчику НАДФ⁺, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н⁺ , вышедшие из протонного канала ( восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )

· На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе хлоропластов