Биологическая роль анаэробного окисления
- энергетическая. Анаэробное окисление – источник АТФ для биосинтетических процессов (идущих с поглощением энергии), для процессов мышечного сокращения и активного транспорта. В эритроцитах, не имеющих митохондрий, а следовательно и ферментов ЦТК, потребность в АТФ удовлетворяется только за счет анаэробного распада углеводов. Гликолиз дает 2 молекулы АТФ(табл. 1) в расчете на 1 молекулу глюкозы.
Таблица 1. Энергетический баланс гликолиза.
| Реакция | Изменение количества АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы |
| Глюкоза ® глюкозо-6-фосфат | - 1 |
| Ф-6-Ф ® Ф-1,6-Ф | -1 |
| 2 1,3-ДФГ® 2 3-ФГ | + 2 АТФ на уровне субстратного фосфорилирования |
| 2 ФЕП ® 2 пируват | + 2 АТФ на уровне субстратного фосфорилирования |
| Итого: | + 2 АТФ |
Энергетический баланс гликогенолиза составляет 3 молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы (+ 4 АТФ на уровне субстратного фосфорилирования в тех же реакциях, что и при гликолизе и – 1 АТФ в фосфофруктокиназной реакции: Ф-6-Ф ® Ф-1,6-Ф).
Эффективность использования энергии при гликолизе и гликогенолизе составляет 35 – 40 %, остальные 60 – 65 % рассеиваются в виде тепла. Таким образом, с энергетической точки зрения анаэробное окисление углеводов неэффективно, однако физиологическое его значение велико, так как организм может выполнять свои функции в условиях недостаточного снабжения кислородом;
- анаболическая (промежуточные продукты используются для биосинтетических процессов, например, ДАФ – для образования липидов, пируват – для синтеза некоторых аминокислот);
- регуляторная (1,3-ДФГ превращается в организме в 2,3-ДФГ, регулирующий сродство гемоглобина к кислороду. Чем выше уровень 2,3-ДФГ, тем ниже сродство и наоборот).
· АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ
Аэробный гликолиз протекает по тем же этапам, что и анаэробный до образования пирувата. В аэробных условиях пируват в митохондриях подвергается окислительному декарбоксилированию под действием мультиферментного пируватдегидрогеназного комплекса:
СООН
½ КоА-SH, НАД+ О
С = О ¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾® НАДН(Н+) + СО2 + СН3 – С// ~ S -КоА
½ Е1-ТПФ, Е2-ЛК, Е3-ФАД
СН3
Е1 – пируватдегидрогеназа (связана с тиаминпирофосфатом)
Е2 – дигидролипоилтрансацетилаза (соединена с липоевой кислотой)
Е3 – дигидролипоилдегидрогеназа (кофермент – флавинадениндинуклеотид)
Активность пируватдегидрогеназного комплекса ингибируется при высоких соотношениях АТФ/АДФ; ацетил-КоА/КоА-SH; и НАДН(Н+)/НАД+.
НАДН(Н+) поступает в дыхательную цепь, где его водород окисляется до воды, ацетил-КоА – в ЦТК, в котором он окисляется с образованием СО2 и восстановленных коферментов НАДН(Н+) и ФАДН2, водород которых в дыхательной цепи окисляется до воды и этот процесс сопряжен с синтезом АТФ.
Таким образом конечными продуктами аэробного окисления углеводов являются СО2, Н2О и АТФ. Выход АТФ при окислении глюкозы в аэробных условиях составляет 38 молекл АТФ (табл. 2).
Таблица 2. Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы.
| Реакция | Изменение количества АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы |
| Глюкоза ® глюкозо-6-фосфат | - 1 |
| Ф-6-Ф ® Ф-1,6-Ф | - 1 |
| 2 ГА-3-Ф ® 2 1,3-ДФГ | 2 НАДН(Н+) ® + 6 АТФ в дыхательной цепи на уровне окислительного фосфорилирования |
| 2 1,3-ДФГ® 2 3-ФГ | + 2 АТФ на уровне субстратного фосфорилирования |
| 2 ФЕП ® 2 пируват | + 2 АТФ на уровне субстратного фосфорилирования |
| 2 пируват ® 2 ацетил-КоА + 2 НАДН(Н+) | 2 ацетил-КоА ® + 24 АТФ (ЦТК + дыхательная цепь); 2 НАДН(Н+) ® + 6 АТФ в дыхательной цепи на уровне окислительного фосфорилирования) |
| Итого: | 40 – 2 = 38 молекул АТФ |
· ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ПРЕВРАЩЕНИЯ УГЛЕВОДОВ
Данный процесс локализован в цитоплазме клетки и включает окислительную и неокислительную ветви.
Окислительная ветвь начинается с окисления Г-6-Ф под действием глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы. В этой реакции образуются НАДФН(Н+) и 6-фосфоглюконолактон, который в свою очередь подвергается гидратации в присутствии лактоназы с образованием 6-фосфоглюконата (6-ФГ).
6-ФГ под действием 6-фосфоглюконатдегидрогеназы подвергается окислительному декарбоксилированию. В ходе этой стадии образуются СО2, рибулозо-5-фосфат и НАДФН(Н+).
Регуляцияокислительной ветви ПФП осуществляется на уровне Г-6-Ф-ДГ и 6-ФГ-ДГ. Активность ферментов зависит от соотношения НАДФ/НАДФН(Н+). При увеличении его активность указанных дегидрогеназ повышается.
Реакции неокислительной ветви ПФП являются обратимыми. Рибулозо-5-фосфат в присутствии пентозофосфатизомеразы превращается в рибозо-5-фосфат, а под действием пентозофосфатэпимеразы – в ксилулозо-5-фосфат (Кс-5-Ф).
Взаимодействие Р-5-Ф и Кс-5-Ф с образованием глицеральдегид-3-фосфата (ГА-3-Ф) и седогептулозо-7-фосфата (С-7-Ф) протекает при участии фермента транскетолазы, переносящей двухуглеродный фрагмент с Р-5-Ф на Кс-5-Ф. Коферментом транскетолазы является ТПФ. В следующей реакции ГА-3-Ф и С-7-Ф реагируют между собой с образованием фруктозо-6-фосфата и эритрозо-4-фосфата (Э-4-Ф). Фермент трансальдолаза, катализирующая эту реакцию, осуществляет перенос трехуглеродного фрагмента с С-7-Ф на ГА-3-Ф. Далее Э-4-Ф взаимодействует с Кс-5-Ф. В результате этой реакции, катализ которой обеспечивает транскетолаза, образуются Ф-6-Ф и ГА-3-Ф. Данные соединения при необходимости могут вовлекаться в гликолиз или глюконеогенез. Ф-6-Ф может изомеризоваться в глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф) с включением последнего в окислительную ветвь. В данном случае пентозофосфатный путь приобретает циклический характер.