Хоботок, 2 — хелифоры, 3 т шип основного членика хелифоры. 4 — ядови­тые железы, 5 — паутинные железы, 6 — конечности, 7 — кишечник

ния. У других видов личинка линяет, утрачивает при этом 2-ю и 3-ю па­ры конечностей и забирается через рот одного из полипов в гастраль-ную полость колонии (рис. 414,Б), образуя там мешковидное вздутие, в котором происходит дальнейший метаморфоз. Нередко метаморфоз со­провождается утратой хелифор и пальп. В качестве животных-хозяев развивающиеся личинки пантопод используют и разных моллюсков (пластинчатожаберных, голожаберных и др., с. 472, 473), поселяясь в их мантийной полости или на поверхности тела.

КЛАСС II. ТИХОХОДКИ (TARDIGRADA)

Небольшая группа (180 видов) наземных, пресноводных, реже мор­ских очень мелких организмов, положение которых в системе еще неясно.

Строение.Тихоходки (рис. 415) не имеют обособленной головы, тело короткое, малосегментное; несущее 4 пары простых нерасчлененных ход-ных ножек, заканчивающихся коготками. Антенн нет. Органы дыхания и кровообращения отсутствуют.

Размеры тихоходок варьируют от 0,1 до 1,2 мм. Это цилиндрические неуклюжие, сравнительно короткие и толстые животные. Три пары бу-горковидных ножек сидят по бокам, четвертая пара часто помещается у заднего полюса тела. У некоторых (Microlyda dujardini) конечности,

по-видимому, двучленистые. На концах ножек выдаются по 2—9 подвиж­ных коготков.

Пищеварительная система. На переднем конце тела лежит рот, на заднем — порошица. Кишечник прямой, глотка с трехгранным просветом и открывающейся в нее парой слюнных желез (рис.415). В ротовой по­лости лежит пара острых, направленных вперед стилетов, служащих для прока­лывания стенок растительных клеток, ко­торыми тихоходки питаются. Кишечник образует два трубчатых выпячивания, иногда рассматриваемые как гомологи мальпигиевых сосудов.

Нервная система обнаруживает мета-мерный и притом гомономный характер. Она состоит из надглоточного ганглия, окологлоточных коннективов и брюшной цепочки из 5 парных ганглиев. Есть пара маленьких глаз, а также парные чувстви­тельные сосочки, главным образом на переднем и заднем концах тела.

•Ж

Мускулатура представлена отдельны­ми пучками гладких мышц: продольны­ми, поперечными, идущими к конечнос­тям, и др.

Рис. 415. Тихоходка Macrobiotus hufelandi. A — нормальное живот­ное; Б — высохшая особь (по Гсртвигу): / — надглоточный узел, 2 — стилет, 3 — слюнные железы, 4 — глотка, 5 — сред­няя кишка, 6 — яичник, 7 — мальпигие-вы сосуды, 8 — вздутие средней кишки, 9 — порошица, I—IV — конечности

Половая система. Тихоходки раздель­нополы, причем у наземных форм самцов гораздо меньше, чем самок. Половые же-' лезы непарны, имеют мешковидную фор­му и лежат над кишечником. Половой проток (яйцевод или семяпровод) огиба­ет кишечник и открывается в заднюю кишку. Самцы нередко вдвое меньше са­мок. Яйца откладываются самкой во время линьки в сбрасываемую ею старую кутикулу, которая служит чехлом вокруг отложенной кучки яиц. Развитиетихоходок еще недостаточно изучено, но по имеющимся дан­ным начальные стадии его отличаются от таковых апнелид и членистоно­гих: дробление полное, равномерное, гаструляция, по-видимому, проис­ходит путем впячивания, но, главное, мезодерма обособляется энтеро-цсльно (с. 555) в виде 5 парных боковых выпячиваний средней кишки. Выпячивания отшнуровываются от кишечника и дают целомические мешки. Развитие прямое, причем рост вылупляющихся из яйца малень­ких тихоходок сопровождается рядом линек.

Биология.Тихоходки живут чаще всего в сыром мху, притом не только на земле, по и в подушечках мха, помещающихся на скалах, де­ревьях, в сточных желобах крыш и т. д.

Наземные тихоходки могут подвергаться длительному (до 2 лет) полному высыханию, не погибая (рис. 415, Б). После смачивания они пробуждаются от оцепенения; чем дольше длилось высыхание, тем боль­ший срок проходит между моментом смачивания и пробуждением. Инте­ресно, что в высушенном состоянии тихоходки обладают несравненно большей жизненной стойкостью, чем в нормальном. Так, они могут в течение короткого времени переносить температуру в 150°С, а темпера­тура, пониженная до —270°С, переносится без вреда по нескольку часов. Тихоходки очень медлительны, скорость движения их равна 2 мм в ми­нуту. Обычный представитель — Macrobiotus (рис. 415).

КЛАСС III. ЯЗЫЧКОВЫЕ, ИЛИ ПЯТИУСТКИ (LINGUATUL1DA)

В класс язычковых объединяются паразитические животные с длин­ным кольчатым телом, снабженным двумя парами рудиментарных ко­нечностей в виде крючков. Во время эмбрионального развития заклады­ваются еще две пары конечностей, которые позднее исчезают. Дыха­тельная и кровеносная системы от­сутствуют.

Положение этой группы (около 70 видов) в системе не установлено. Во взрослом состоянии язычковые (рис. 416) паразитируют в дыха­тельных путях и в легких у некото­рых хищных млекопитающих, яще­риц и особенно у змей.

Рис. 416. Пятиустки. Л — Cephalobaena

tetrapoda, паразит легких змей (по Гей-

монсу); Б — самка Linguatula serrata

(по Лейкарту):

/ — передние папиллы, 2 — спинные папиллы, 3—сосочки, между которыми лежит анус,4 — крючки, 5 — семяприемник, 6 — влагали­ще, 7 — яичник, 8 — кишка, 9 — пищевод

Рис. 417. Личинка пя­тиустки Porocephalus clavatus (по Штиле):

1 — хоботок, 2 — боко­вые иглы, 3 — желези­стые клетки, 4 — пора железы, 5 — зачаток нервной системы, 6 — пе­редняя папилла

Строение. Червеобразное тело расчленено, но только внешне, на поперечные колечки. На переднем конце тела, несколько вентрально, лежит рот, на заднем — порошица; между ними вытянут прямой труб-ковидный кишечник. Позади рта имеются две пары придатков — реду­цированные конечности. В большинстве случаев это просто двучленистые хитиновые крючки, торчащие из тела, но у некоторых тропических видов крючки сидят на вершине более или менее высоких нерасчлененных мус­кулистых ножек. У молодых личинок этих видов развивается даже тре­тья пара ножек с крючками. Тело одето тонкой хитиновой кутикулой.

Нервная система включает слаборазвитый мозг, который у высших форм проявляет тенденцию к редукции, и сложную подглоточную массу, возникающую в результате слияния 4—5 пар ганглиев. От последней отходит пара широко расставленных нервных стволов.

Органы чувств представлены многочисленными чувствительными кожными сосочками, рассеянными по телу. Имеется кожно-мускульный

мешок, состоящий яз поперечнополосатых мускульных волокон; полость тела в виде миксоцеля, целомические мешочки развиваются лишь во время эмбрионального развития. Язычковые раздельнополы; их половая система (рис. 416) имеет парные протоки, сливающиеся в непарный кон­цевой отдел, половое отверстие лежит на брюшной стороне тела.

Развитие.Яйца язычковых очень мелки и многочисленны, покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш (рис. 417) имеет 4 пары зачаточных конеч­ностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и корот­кого зачатка туловища. Впереди рта располагаются зачатки головного мозга, у основания ножек лежат сегментарные ганглии.

В яйцах развиваются короткие коренастые личинки (рис. 417) без наружной кольчатости с мускулистыми выростами по бокам тела, на которых сидят крючки. Кроме того, на переднем конце тела личинки развито особое вооружение из трех хитиновых стилетов, используемых для проникновения в ткани животного-хозяина; у взрослого животного они не сохраняются. Дальнейшее развитие язычковых осуществляется лишь в том случае, если яйца будут проглочены промежуточным хозяи­ном. В пищеварительном тракте последнего личинки выходят из яиц и активно проникают через стенки кишечника в брюшную полость и инкапсулируются на внутренних органах (в брыжейке, на печени). В таком положении личинки растут, принимают общий вид взрослого животного, но половая система не развивается. Для достижения поло­вой зрелости необходимо, чтобы промежуточный хозяин был съеден окончательным. В Европе чаще всего встречается Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже волков и лисиц. Промежуточ­ными хозяевами для него служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, сви­ней и человека.