В. Развивающиеся фолликулы: общие замечания

Препарат 51.

(Нижеследующее описание основывается на материале раздела 30.2.)

А. Общий обзор

1. а) Яичник с поверхности покрыт однослойным плоским эпителием - мезотелием (1), переходящим сюда с брюшины. б) Под ним находится белочная оболочка (2), образованная плотной волокнистой соединительной тканью. 2. Паренхима яичника подразделяется на корковое вещество (3), занимающее основную часть органа, и мозговое вещество (4) - узкую, как тяж, область в глубине яичника.	а) (Малое увеличение) Полный размер
3. В мозговом веществе находятся соединительная ткань, от которой идут прослойки (с сосудами и нервами) через корковое вещество к белочной оболочке; а также остатки канальцев первичной почки, образующие эпителиальные тяжи и трубочки - сеть яичника.
4. Главные же компоненты яичника сосредоточены в его корковом веществе. а-I) Это, во-первых, фолликулы - покоящиеся (примордиальные (4)), развивающиеся (первичные (5), вторичные и третичные) и атрезирующие (т.е. подвергающиеся инволюции).	б) (Среднее увеличение) Полный размер
а-II) Каждый фолликул содержит одну женскую половую клетку (ооцит) на определённой стадии мейоза, а также фолликулярные клетки, имеющие эпителиальную природу и лежащие на базальной мембране (которая окружает эти клетки с наружной стороны).
б) Кроме того, в корковом веществе могут встречаться структуры, образующиеся из фолликулов: из атрезирующих фолликулов - атретические тела и скопления интерстициальных (текальных) клеток; из третичного фолликула после его овуляции - желтое тело, превращающееся затем в белое тело (соединительнотканный рубец).

Теперь подробней рассмотрим перечисленные структуры коркового вещества.

Б. Покоящиеся фолликулы

1. Примордиальные фолликулы (4) расположены в субкапсулярной зоне яичника и весьма многочисленны, по размеру - самые мелкие, а их фолликулярные клетки - плоские и лежат вокруг половой клетки в один слой.	б) (Среднее увеличение)
2. а) Половая клетка, находящаяся в центре фолликула, это ооцит I, покоящийся на стадии диплотены профазы мейоза. б) Это означает, что хромосомы в данной клетке удвоены (состоят из двух хроматид), попарно конъюгированы и образуют хиазмы.
3. а) Пул данных фолликулов формируется в перинатальном периоде (незадолго до рождения и некоторое время после него). - Именно в это время в женском гаметогенезе происходят начальные стадии профазы мейоза (от прелептотены до незавершённой диплотены). б) После чего фолликулы вступают в период покоя, который для многих из них может продолжаться несколько десятилетий.

В. Развивающиеся фолликулы: общие замечания

1. Во время менструального периода у женщин в крови начинает повышаться концентрация ФСГ (фолликулостимулирующего гормона) и под его влиянием в яичниках вступает в созревание некоторое количество примордиальных фолликулов.

2. В частности, ооцит I вступает в период "большого роста": вначале длительное время растёт, накапливая в цитоплазме питательные вещества; а в конце созревания фолликула в ооците - завершается профаза мейоза (стадии диплотена и диакинез) - и быстро проходят остальные стадии 1-го деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза).

3. а) Значительно меняется и общая морфология фолликула; к тому же с определённой стадии развития он начинает продуцировать эстрогенные гормоны. б) Исходя из совокупности подобных признаков, развивающийся фолликул последовательно называют первичным, вторичным и третичным.

Г. Первичные фолликулы

Первичные фолликулы (5): по размеру существенно больше примордиальных, вокруг ооцита I (5.А) появляется блестящая оболочка из гликопротеинов и гликозамингликанов; фолликулярные клетки - уже не плоские, а кубические и лежат в 1-2 слоя.

б) (Среднее увеличение, примордиальные и первичные фолликулы)

Д. Вторичные фолликулы

1. Неспецифические признаки: размер - ещё больше, чем у первичных; вокруг ооцита I (1) - по-прежнему блестящая оболочка (2). 2. а) Специфические признаки: фолликулярный эпителий (3) становится многослойным;	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер
из-за секреторной активности клеток эпителия в нём появляются мелкие полости (4), заполненных жидкостью; вокруг фолликула формируется дополнительная оболочка - тека (theca); которая вскоре подразделяется на 2 слоя: внутренний (theca interna) (5.А), образованный текальными (интерстициальными) клетками с округлыми ядрами, и	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
наружный (theca externa) (5.Б) - образованный плотной волокнистой соединительной тканью (у клеток - узкие ядра). б) Причём, тека появляется раньше, чем полости, так что её наличие является решающим признаком при идентификации вторичного фолликула.	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
3. а) На снимке г - более поздняя (чем на снимке в) стадия вторичного фолликула. б) Имеются все те же вышеперечисленные признаки. в) Только полостей - гораздо больше, и некоторые из них уже слились.	г) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер
4. а) Со времени появления у фолликула внутренней теки (5.А) он приобретает способность синтезировать эстрогены. б) Это происходит в 2 этапа и при участии 2-х типов клеток: вначале в текальных клетках (стимулируемых гормоном ЛГ) холестерин превращается в тестостерон; последний диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клетки, где преобразуется в эстрадиол;.
эстрадиол же (и прочие эстрогены), - во-первых, секретируется в фолликулярную жидкость, - а во-вторых, проходит обратно через базальную мембрану фолликула и поступает в кровь.

Е. Третичные фолликулы (граафовы пузырьки)