Скелет руки, 2 — замочная пластинка, 3 — ямка зам­ка, 4 — отпечатки мускулов, закрывающих и открываю­щих раковину, 5 — зубец замка, 6 — отверстие для сте­белька

Рис. 505. Мускулатура и аппарат рук Magella­nia flavescens (по Дэвидсону): / — брюшная мантийная складка, 1 — щупальца, J — рука, 4 — передняя стенка тела, 5 — мускулы-откры­ватели раковины. 6 — мускулы-замыкатели раковины, 7 — целом. 8 — брюшная створка раковины. 9 — отверстие для стебелька. 10 — основание скелета рук, // — спинная створка раковины, 12 — эпнстом

замковых (Testicardines, или Articulata). Раковина прикрепляется ко дну. Иногда она прирастает брюшной створкой (Crania). Обычно, одна­ко, прикрепление совершает­ся при помощи стебелька. Нижний край брюшной створки образует клювовид­ный загиб с отверстием на верхушке, через которое проходит стебелек. У более примитивных форм (Lingu-la) стебелек выходит прямо между обеими створками. Стебелек иногда очень ко­роткий, иногда длиннее ра­ковины. Это вырост тела, выделяющий на поверхности толстый слой роговидной кутикулы, а внутри запол­ненный плотной соедини­тельной тканью.

Раковина состоит из уг­лекислой извести и из рого­видного органического ве-

щества. Структура раковины пленочных характеризуется наличием глубоко вдающихся в раковину канальцев, в которые входят выросты мантии (в раковине пластинчатожаберных моллюсков подобные каналь­цы отсутствуют). Непосредственно под створками лежит наружный эпи­телий мантийных складок, выделяющих створки.

/7

16

1

Рис. 500. Схема строения плеченогого. Руки изображены в упрощенном виде. Щупальца частично обрезаны у основа­ния (по Кестнеру): / — передняя стенка тела, 2 — яичник, 3 — пе-ритонсальпый эпителий, 4 — кожный эпителий, ,5 — стебелек, в — раковина, 7—• средняя киш­ка,. 8 — целом, 9 — задняя складка перитоне-ального эпителия, 10 — воронка целомодукта, // — цсломодукт, 12 — желудок, 13—передняя складка перитонеального эпителия, 14 — осно­вание руки, 15 — пищевая бороздка между основаниями щупалец, 15 — спинная мантий­ная складка, 17 — мантийная полость

Тело животного скрыто внутри раковины и занимает не всю полость раковины, а лишь его заднюю треть (рис. 506). На брюшной и спинной сторонах тело продолжается в мантийные складки, подстилаю­щие раковину. Передняя стенка тела, как бы натянутая между створками, плоская или несколь­ко вогнутая. На этой передней поверхности тела, несколько бли­же к спинной створке, помещает­ся рот, по бокам которого у боль­шинства плеченогих отходят две руки, служащие для собирания пищи (см. рис. 504, 506). Это два спирально закрученных длинных выроста тела, усаженных на нсем протяжении двойным рядом мел­ких мерцательных щупалец. Ряд щупалец переходит с рук на по­верхность тела и окаймляет рот с брюшной стороны. Вдоль внеш­ней стороны рук идет ресничный желобок, по которому ко рту про­ходят мелкие частицы пищи. Щу­пальца плеченогих соответствуют таковым мшанок, а руки Brachi-opoda можно приравнять более сильно развитому лофофору мша­нок.

Известную прочность и элас­тичность рукам многих предста­вителей класса Brachiopoda при­дает особый скелет, проходящий по оси рук в виде известкового стволика. Выходя из основания

руки, скелетный стержень на­правляется к спинной створке и прирастает к ней (см. рис. 505). Иногда между обеими руками имеются мясистые соединительные мости­ки; в таких случаях и оба известковых стержня обнаруживают между собой соединения. Скелет рук бывает различного вида, хорошо сохра­няется в ископаемом состоянии и поэтому служит отличным системати­ческим признаком. У некоторых ископаемых родов (Spirifer) руки, судя по их скелету, отличались большой длиной и были скручены в сложную спираль (рис. 507).

Со спинной стороны ротовое отверстие покрыто небольшой склад­кой— эпистомом, соответствующей аналогичному образованию мшанок.

Тело одето однослойным кожным эпителием, под которым находится тонкий слой соединительной ткани, а затем мерцательный псритонеаль-ный эпителий, выстилающий обширную вторичную полость тела.

17—763

Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует вследствие разви­тия раковины, которая не позволяет телу сокращаться и изменять*фор­му, но сильно развиты отдельные мышечные пучки, закрывающие и открывающие раковину; они идут через полость тела от внутренней по­верхности одной створки к другой (см. рис. 504). Часть пучков прикреп-

Рис. 507. Ископаемое плеченогое Spirifer. Раковина взломана так, что виден известковый спиральный скелет рук (из Яков­лева)

лена к пожкс, и среди них различают приводящие, отводящие и вращаю­щие мышцы.

Целом плеченогих представлен обширной полостью тела, содержа­щей кишечник, и пересекаемой мышцами раковины. Мезентерий делит целом на правую и левую половины; целом дает выросты, проникающие в толщу мантийных складок, а также узкие каналы, проходящие внутри рук. От этих каналов отходят тонкие веточки в каждое щупальце.

В полости тела плеченогих кроме продольных мезентериев имеются и неполные поперечные перегородки. Иногда их рассматривают как остатки настоящих диссепиментов, разделяющих целом на три отдела: передний — эпистомальный; средний, посылающий целомическис кана­лы в лофофор и щупальца, и задний — туловищный. Однако многие исследователи считают эти перегородки вторичным образованием и под­черкивают, что целом взрослых Brachiopoda не расчленен.

Полость тела содержит бесцветную жидкость с рассеянными в ней амебоидными клетками.

Пищеварительная система (см. рис. 506). Рот имеет форму попереч­ной щели и прикрыт эпистомом. Рот ведет в короткий эктодермальный пищевод, направляющийся вниз и переходящий в энтодермальную сред­нюю кишку; начальное расширение ее образует желудок. В желудок впадают с боков протоки двух крупных двухлопастных желез; они вы­деляют пищеварительные соки и называются печенью. У большинства плеченогих, а именно у замковых (подкл. Testicardincs), средняя киш­ка заканчивается слепо. Беззамкйвые (подкл. Ecardines)—более при­митивные и менее измененные формы, имеют порошицу. Кишка их заги­бается несколько кверху и открывается наружу на правой стороне тела.

Кишечник прикреплен к стенкам тела при помощи мезентериев, или брыжеек, спинно-брюшной и двух поперечных. Как уже отмечалось, по­перечные брыжейки не сплошные и имеют скорее характер нежных про­дырявленных пленок.

Нервная система слагается из очень небольшого парного надглоточ­ного ганглия, тонких окологлоточных коннективов и лежащего под пи­щеводом, на брюшной стороне, более крупного подглоточного узла; в результате получается окологлоточное нервное кольцо. От надглоточ­ного ганглия нервы идут к рукам, от подглоточного — к остальному телу.

Дифференцированные органы чувств у взрослых плеченогих отсут­ствуют.

Функции органов дыхания выполняют в значительной мере руки. Они обладают мерцательным эпителием и, благодаря присутствию щу­палец, большой поверхностью для газообмена. Внутрь рук заходит не только продолжение полости тела, но и сосуды кровеносной системы, которая у плеченогих довольно хорошо развита.

Кровеносная система. На спинной стороне желудка помещается не­большой сократимый мешочек — сердце. От него отходит аорта, вскоре распадающаяся сначала на две, а затем на большее число артерий, главные из которых направляются в руки, складки мантии и к поло­вым железам. Артерии ветвятся и переходят в щелевидные пространства в тканях, или кровеносные лакуны.

Органы выделения представлены каналами с широкой ресничной воронкой, открывающейся в полость тела (см. рис. 506). Их часто назы­вают метаиефридиями, хотя по способу закладки они скорее должны рассматриваться как типичные целомодукты (их одна или две пары). Наружные отверстия лежат на верхней стороне тела, по бо­кам и вентрально от рта. Кро­ме выделительной функции от­верстия служат и для выведе­ния половых продуктов.

В

Половая система. Большин­ство плеченогих раздельнопо­лы. Половых желез обыкновен­но две пары и лежат они в це-ломических полостях обеих складок мантии. Половые про­дукты закладываются под пе-ритонсальным эпителием, по созревании поступают в целом и выводятся наружу целомо-дуктами. Оплодотворение внут­реннее. Живчики проникают в полость тела самок и часть развития зародыш проходит в теле матери.

Рис. 508. Развитие плеченогого Argiopc. A — стадия отшнуровывания от кишечника целоми-ческих мешков; Б — дифференциация трех от­делов тела; В — сформированная личинка с головным отделом, обрамленным ресничками и несущим глаза; туловищный отдел образовал две мантийные складки с пучками щетинок, свешивающихся книзу и частично прикрываю­щих стебельковый отдел; Г и Д — схема мета­морфоза Brachiopoda Testicardines (по Кова­левскому) : 1 —зачаток эпистома, 2 — рот, 3 — стебелек, 4, 5««» спинная и брюшная лопасти мантии

Развитие.Размножение плеченогих исключительно по­ловое. Их эмбриональное раз­витие впервые было выяснено А. О. Ковалевским (1873).

В результате полного, почти равномерного дробления обра­зуется бластула, а затем инва-гинационная гаструла. В даль­нейшем у многих видов бласто-пор замыкается и личинка пре­вращается в слепо замкнутый

17*

двухслойный мешок из экто- и энтодермы. Мезодерма плеченогих закла­дывается иначе, чем у червей. Обычно энтодермальный кишечник дает от. себя два боковых выпячивания, которые затем отшнуровываются и ло­жатся по бокам кишки в виде двух целомических мешков (рис. 508, А). Эти процессы скорее напоминают развитие мезодермы у вторичноротых (с. 555).

У замковых плеченогих личинка, имевшая сначала вид овального двухслойного мешочка, несколько удлиняется и подразделяется двумя поперечными кольцевыми бороздками на 3 участка: головной, туловищ­ный и стебельковый (рис. 508, Б). Однако существует мнение, что это деление не соответствует настоящей сегментации. Многие зоологи счи­тают, что границы сегментов у брахиопод проходят так же, как и у дру­гих Tentaculata: предротовая лопасть, или эпистом, второй сегмент несет ротовое отверстие и лофофор (руки со щупальцами) и, наконец, общий туловищный отдел, подразделяющийся у плеченогих на собственно ту­ловище и стебелек. Анализ сегментации целома в этом отношении мало что дает. Целомические пузырьки, отделяющиеся от кишечника, очень скоро утрачивают просвет, который заново возникает значительно позд­нее за счет вторичного расхождения клеток. У ряда замковых плечено­гих целомические мешочки до этого успевают разделиться пополам, так что зародыш некоторое время обладает двумя парами целомов.

Головной отдел тела разрастается в виде зонтика, обрамленного рес­ничками, с теменной пластинкой на темени и 4 глазками. На туловищ­ном участке образуются две свешивающиеся книзу кожные складки, спинная и брюшная, с двумя группами длинных тонких щетинок в каж­дой. Стебельковый отдел в виде простого сосочка. На этой стадии личин­ка плавает в планктоне, причем щетинки увеличивают ее поверхность и помогают ей держаться в воде. Плавающий образ жизни длится у личинок разных Brachiopoda от 10 до 30 дней. Позднее личинка оседает на дно, прикрепляется своим стебельковым отделом, а обе складки ман­тии заворачиваются кверху и охватывают туловище личинки (рис. 508, Д). При этом любопытном процессе внутренняя поверхность личи­ночной мантии становится наружной и, наоборот, наружная поверх­ность— внутренней. У основания головного отдела образуется впячи-вание, дающее рот и переднюю кишку, последняя соединяется с энтодер-мальным зачатком средней кишки. Далее щетинки исчезают, головной отдел редуцируется, оставляя после себя лишь небольшую складочку, эпистом, на спинном крае ртз; складками мантии выделяется раковина, стебельковый отдел вырастает в стебелек. Еще ранее этого, дорзально ото рта, появляются зачатки рук сначала в виде двух простых бугров; позднее они испытывают сложное спиральное закручивание, характер­ное для взрослого животного. Во время развития руки проходят стадию простых ушковидных выростов, очень напоминающих две половины ло-фофора мшанок.

Итак, развитие представителей подкл. Testicardines сопровождается глубоким метаморфозом, во время которого формируется личинка, не­сколько напоминающая трохофору.

У беззамковых (подкл. Ecardines) личинка выходит из яйца, уже заключенная в двустворчатую раковинку, и напоминает взрослое жи­вотное. Она ведет планктонный образ жизни, плавая благодаря работе ресничек на лофофоре, который может высовываться из раковины.

Экология.Все плеченогие — обитатели морей. Они широко распрост­ранены и встречаются на различных глубинах. Питаются Brachiopoda различными мелкими животными и органическими остатками, взвешен­ными в воде. Большинство совершенно неподвижно прикреплено к суб-

страху: Lingula (из Ecardines) имеет длинный мясистый свободный сте­белек, погружающийся в мягкий грунт. Плеченогих следует считать вымирающей группой. Как уже сказано, число известных науке вымер­ших видов превышает 10000. Раковины Brachiopoda появляются с до-кембрийских отложений. Попадаясь в большом количестве, начиная с самых древних эпох, плеченогие имеют очень большое значение в пале­онтологии, ибо служат «руководящими окаменелостями» для многих пластов. Интересно, что некоторые роды плеченогих обнаруживают в течение огромных промежутков времени крайне малую изменчивость и большую стойкость организации. Так, Lingula, встречающаяся в настоя­щее время очень часто у берегов Японии, сохранила все родовые приз­наки с силурийского периода. Среди ископаемых плеченогих особенно любопытны виды, жившие в сильно подвижной воде и прикреплявшиеся брюшной створкой. Последняя принимает вид высокого толстостенного конуса, в котором помещается животное, тогда как спинная створка низводится до степени небольшой крышечки, замыкающей вход в конус (Richthofenia).

Классификация.Класс Brachiopodaделится на два подкласса.

ПОДКЛАСС I. БЕЗЗАМКОВЫЕ (ECARDINES, ИЛИ INARTICULATA)

Наиболее древние плеченогие, известные еще из докембрийских от­ложений. Замковое соединение створок отсутствует. Стебелек иногда преобразуется в сократимую ногу, служащую для рытья. Кишечник изогнут и открывается наружу анальным отверстием. Выходящая в воду личинка заключена в двустворчатую раковину.

Представители: Lingula, ведущая роющий образ жизни, и др.

ПОДКЛАСС II. ЗАМКОВЫЕ (TESTICARDINES, ИЛИ ARTICLJLATA)

Филогенетически более молодые плеченогие, появляющиеся в ниж­нем кембрии. Створки раковины соединяются с помощью замка. Пище­варительная система слепо замкнута, анальное отверстие отсутствует. Раковина появляется только в процессе метаморфоза личинки после прикрепления последней к субстрату.

Представители: Rhynchonella, обитающая в Белом море; Magellania (см. рис. 504, 505); ископаемый Spirifer (см. рис. 507) и др.

КЛАСС III. ФОРОНИДЫ (PHORONIDEA)

Очень небольшая, состоящая всего из 18 видов группа морских жи­вотных, имеющих вытянутую, колбасообразную форму и прячущихся внутри выделяемой ими трубки, из которой высовывается только перед­ний конец тела (рис. 509), снабженный, как и у мшанок, подковообраз­ным лофофором с венчиком мерцательных щупалец (рис. 510), подго­няющих пищу ко рту. Последний прикрыт эпистомом. Немного позади рта лежит порошица, так что кишечник образует петлю. Дыхание совер­шается преимущественно через щупальца, выделение — посредством пары трубчатых органов, снабженных ресничной воронкой. Предпола­гается, что по своей природе это нефромиксии (см. с. 258). Через эти же органы наружу выводятся и половые продукты.

Половая система гермафродитна и состоит из яичника и семенника, лежащих у заднего конца тела. Нервная система состоит из околорото­вого кольца и продольного ствола, проходящего асимметрично по левой

стороне тела. Органы чувств представлены особым лофофоральным орга­ном, имеющим вид язычка и расположенным позади эпистома.

Полость тела вторичная и состоит из трех отделов: переднего — эпи-стомального, среднего — кольцевидного, посылающего каналы в лофо-фор, и заднего — большого, занимающего все тело.

Кровеносная система состоит из околоротового кольца и двух про­дольных сосудов, переходящих один в другой на заднем конце тела.

Рис. 509. Форонис — Phoronis psammopluta в своей трубке, состоящей из зерен песка (по Сели Лоншану)

Рис. 510. Схема строения Phoronis (по Дсляжу и Эроуару):

1 — внутренний и наружный ряды щупалец лофофора, 2 — лофофораль-ный орган, выполняющий, вероятно, чувствительную функцию, 3 — вы­делительное отверстие, 4 — нервное кольцо, 5—анус, 6 — нервный ганг­лии, 7 — нефромиксии, £ — спинной кровеносный сосуд, 9 — средняя кишка, 10 — семенник, // — яичник. 12—пищевод, 13 — лофофоральный кровеносный сосуд, 14 — ротовое отверстие, 15 — эпистом

Развитие Phoronis ведет к образованию плавающей личинки актинотро-хи, похожей некоторыми признаками организации на трохофору, и со­провождается метаморфозом. Туловище «червя» образуется за счет раз­растания брюшной стороны тела личинки (рис. 511).

Форониды обладают и бесполым размножением, которое осуществ­ляется в виде поперечного деления. Образующиеся особи позднее до­страивают недостающие участки тела.

У нас представители Phoronidea найдены в Черном море и в морях Дальнего Востока.

Рис. 511. Развитие Phoronis. A — личинка актинотроха сбоку; Б и В — ста­дии метаморфоза (по Маркусу):

I — теменная пластинка, 2 — рот, 3 — личиночные щупальца, 4 — анус, 5 — кишка. 6 — передняя кишка, 7 — брюшной вырост тела — будущее туловище «червя», 8 —

дефинитивные щупальца