Осевой скелет и скелет поясов выполняют опорную функцию, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы

СКЕЛЕТ

• Скелет у большей части рыб двоякий: наружный – защитный (чешуя) и внутренний – опорный.
• Внутренний скелет состоит из осевого скелета, скелета головы (черепной коробки, предохраняющей головной мозг и связанной с жаберным и челюстным аппаратом), скелета грудного (плечевого) и тазового поясов и плавников – парных и непарных (рис. 8).

Рис. 8. Скелет костистой рыбы (окуня) (по Баклашовой, 1980):
1 – кости черепа, 2 – основные элементы спинного плавника, 3, 4 – лучи спинного плавника,
5 – последние позвонки, удерживающие хвостовой плавник, б – хвостовые позвонки,
7 – основные элементы анального плавника, 8 – туловищные позвонки, 9 – ребра с придатками,
10 – кости и лучи брюшного плавника, 11 – кости и лучи грудного плавника, 12 – жаберная крышка,
13 – верхняя и нижняя челюсти

• Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником. У круглоротых, осетровых и двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни. У всех остальных рыб хорда имеется на ранних этапах развития, а у взрослых заменяется позвоночником, состоящим из позвонков.
• Черепная коробка соединена с позвоночником неподвижно. Шеи у рыб нет. Это вызывается спецификой образа жизни и среды обитания – необходимостью разрезать головой воду.
• В процессе эволюции происходило усложнение и окостенение скелета. У круглоротых хорда тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевыхи соединительнотканных элементов (спинная струна), к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб охрящевевшая оболочка хорды образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.
• Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нём выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел расчленен на типичные позвонки – амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра. В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена. Последний хвостовой позвонок уплощён и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.
• Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. Например, у северной сельди их 57, речного угря – 114, сома – 72, луны–рыбы – 17, судака – 44. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.
• Кроме ребер, опорную функцию у костистых рыб выполняют тонкие ‛мускульные‛ – межмышечные, или ‛туловищные‛, косточки, пронизывающие мышцы. Эти косточки образованы окостеневшими сухожилиями. Больше всего их у карповых рыб.
• Череп рыб, так же как и осевой скелет, постепенно усложняется в процессе эволюции. У круглоротых нет черепной коробки; у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).
• Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют уже хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооруженные зубами. Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.
• Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы: сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит окостенение его, причем наряду с замещающими костями возникают и покровные.
• В черепе костистых рыб выделяют два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный (рис. 9). Многочисленные кости осевого отдела соединены неподвижно. Этим достигается надежная защита мозга. Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом. Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

Рис. 9. Расположение костей в черепе костистой рыбы:
А – висцеральный скелет; Б – мозговой; жаберная крышка не нарисована
(по Наумову, Карташеву, 1979):
а – основные кости и хрящ, б – покровные кости;
1 – угловая, 2 – сочленовная, 3 – основная затылочная, 4 – основная клиновидная, 5 – копула,
6 - зубная, 7 – боковая обонятельная, 8 – наружная крыловидная, 9 – внутренняя крыловидная,
10 – боковая затылочная, 11 – лобная; 12 – подвесок, 13 – гиоид, 14 – окостеневшая связка,
15 – боковая клиновидная, 16 – средняя обонятельная, 17 – задняя крыловидная,
18 – верхнечелюстная, 19 – носовая, 20 – глазоклиновидная, 21 – теменная, 22 – небная,
23 – предчелюстная, 24 – парасфеноид, 25 – квадратная, 26 – верхняя затылочная,
27 – дополнительная, 28 – сошник, 29–30 – ушные кости, I – IV – жаберные дуги

• Жаберная крышка состоит из четырех костей (рис. 10): предкрышечной – ргаеoperculum, крышечной – operculum, межкрышечной – interoperculum и подкрышечной – suboperculum. Они прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырех дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней – жаберные лепестки (органы дыхания). Кости челюстного и жаберного аппарата сочленованы с черепом подвижно и, будучи взаимосвязанными, двигаются согласованно при помощи мышц.

Рис. 10. Кости жаберной крышки:
1 – предкрышка, 2 – межкрышка, 3 – крышка, 4 – подкрышка

• На 5-й жаберной дуге нет лепестков, у некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Глоточные зубы располагаются в 1–3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов являются систематическими признаками.
• У карповых имеется также жерновок – роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.
• Грудной (плечевой) пояс состоит из трех основных костей: ключицы – cleitrum, лопатки – scapula и коракоида – coracoid. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленен при помощи задневисочной кости с черепом.
• Тазовый пояс представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперед, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать. Скелет плавников являет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку.
• Различают лучи жесткие и мягкие (нечленистые и членистые), которые, в свою очередь, разделяются на разветвленные и неразветвленные. Лучи соединяются с поясами конечностей или при помощи специальных косточек (грудной плавник), или непосредственно (брюшной плавник). Количество лучей в плавниках D и А подсчитывают при определении рыб, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела,
• В соответствии с формой и строением различают несколько типов хвостового плавника (риc. 11).

Рис. 11. Различные типы хвоста.
А – симметричный; Б – несимметричный (гетероцеркальный);
В – ложносимметричный (по Никольскому, 1974)

• Все рыбы в эмбриональном и личиночном состоянии имеют прозрачную симметричную плавниковую кайму, огибающую конец позвоночника. Однако такая кайма у взрослых особей сохраняется только у круглоротых. У двоякодышащих позвоночник делит хвост на две равные части. Форма первично-симметричного хвоста (когда длинная ось тела делит его пополам) встречается редко.
• У древних групп рыб (акулы, осетровые) хвост несимметричный, неравнолопастный или гетероцеркальный: конец позвоночника резко загибается вверх, лопасти хвоста разные.
• У большинства костистых рыб (в том числе и у карпа) имеет место внутренняя асимметрия хвоста, образованная загнутым вверх уростилем, но при этом как вторичное явление развивается наружно-симметричная его форма. Такая форма называется ложно-симметричной.

Осевой скелет и скелет поясов выполняют опорную функцию, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы