Эволюция выпрямленного способа передвижения. Причины, вызвавшие формирование бипедии у австралопитеков

Большая масса головного мозга и способность изготавливать и использовать сложные орудия - несомненно, главные особенности, отличающие человека от других животных. Однако нас отличает и третья особенность: выпрямленный способ передвижения, который присущ только человеку и его непосредственным предкам. Все остальные приматы по сути четвероногие и не без основания: передвижение на двух ногах вместо четырех имеет много недостатков. Оно лишает нас быстроты и ловкости, делает почти неспособными лазить на деревья, где растет такая важная для приматов еда, как фрукты и орехи.

На протяжении почти столетия эволюционисты утверждали, что столь необычный способ передвижения развился у предков человека потому, что он освобождал им руки. При помощи рук они могли переносить орудия, которые научились изготавливать благодаря своему увеличившемуся мозгу. Однако за последние два десятилетия возросли наши знания об ископаемых предках человека. Ни уникальный мозг, ни способность изготавливать каменные орудия, не свойственны древнейшим из ныне известных наших предшественников - австралопитекам, жившим три и более млн. лет назад. В то же время строение некоторых частей их скелета имеет отчетливые признаки бипедии, или двуногости.

Как давно предки человека перешли к прямохождению? Была ли бипедия полностью развита у гоминид 3 млн. лет назад, или же они иногда продолжали использовать все четыре конечности для бега и лазанья по деревьям? Ответы на эти вопросы помогут разгадать роль бипедии на ранних стадиях эволюции человека. Если прямохождение было вполне сформировано уже у австралопитеков, его возникновение может быть датировано стадией древнейших гоминид, ветвь которых отделилась от других приматов, вероятно, 8-10 млн. лет назад.

Развитие бипедии, возможно, было решающим исходным событием в эволюции человека.

Эти остатки в виде неполного скелета были обнаружены в 1974 г. во впадине Афар (Восточная Африка, Эфиопия) Д.К. Джохансоном из Института происхождения человека в Беркли (шт. Калифорния), который длительное время занимался поисками человеческих предков в том районе. Скелет "Люси" (такое имя дали исследователи нашему далекому предку) был зарегистрирован под номером A.L.288-1. Хотя скелет был далеко не полный, в нем сохранилось намного больше деталей, чем в аналогичных ископаемых находках, в частности многие кости нижних конечностей, одна из безымянных костей, которая в паре с другой такой же составляла таз, а также неповрежденный крестец (сросшиеся позвонки в задней части таза) (см. рис. 1). Возможность прямохождсния настолько зависит от строения таза, что анализ этой части скелета позволяет выяснить, насколько успешно Люси и ее современники передвигались на двух ногах.

Рис. 1. Таз Люси демонстрирующий отчетливые признаки бипедии.
Восстановлен из фрагментов О. Ловджоем и Б. Браун

(Способы передвижения, биомеханика и изменения строения таза)

Различия в строении таза двуногих и четвероногих существ обусловлены тем, что у них разные способы передвижения. Для того чтобы передвигаться, любое наземное млекопитающее должно приложить к земле силу, направление которой противоположно направлению движения. Это достигается за счет выпрямления суставов конечностей, расположенных между поверхностью земли и центром масс животного. Выпрямление конечности вызывает "реакцию земли" (реакцию опоры), благодаря которой туловище перемещается в направлении, зависящем от величины угла между ногой и поверхностью земли.

При передвижении на четырех ногах у большинства приматов центр масс находится далеко впереди от задних конечностей, поэтому реакция опоры, возникающая при выпрямлении этих конечностей, имеет большую горизонтальную составляющую. Из-за того что бедренный и коленный суставы задних конечностей в начале каждого цикла сильно согнуты, их выпрямление может быть продолжительным и мощным.

У нас, прямоходяших, центр масс находится почти непосредственно над ступнями. Если мы встанем прямо, выпрямив ноги в коленях, то реакция опоры будет направлена вертикально вверх. Чтобы начать движение из этого положения, мы должны немного наклониться вперед, сместив тем самым центр масс. Одновременно с этим одна нога выбрасывается вперед, предотвращая тело от падения, а другая, приподнимаясь на носке, создает реакцию опоры. При этом отталкивание от земли, или от опоры, относительно слабое, поскольку вертикальная составляющая реакции опоры значительно превосходит горизонтальную, а также потому, что находящаяся позади нога уже почти до предела выпрямлена (выпрямлены ее коленный и тазобедренный суставы).

развитием бипедии менялись роли большинства групп мышц нижних конечностей, что в свою очередь привело к изменениям в строении и положении мышц этих конечностей, а следовательно, и в строении таза. Эти "конструктивные" изменения можно продемонстрировать, сравнив таз человека с тазом нашего ближайшего родственника - шимпанзе.

(Изменения в строении и функции большой ягодичной мышцы)

Необходимостью стабилизировать находящееся в вертикальном положении туловище обусловлено наиболее значительное изменение мускулатуры, связанное с переходом к прямохождению, - трансформация большой ягодичной мышцы из относительно небольшой у шимпанзе, в самую крупную мышцу человеческого тела. Большая ягодичная мышца занимает большую часть задней поверхности таза и прикрепляется сзади и сбоку в верхней части бедренной кости. Она определяется как разгибатель тазобедренного сустава и, как полагали многие анатомы, служит при прямохождении основной мышцей, за счет которой осуществляется поступательное движение вперед. Считалось, что, выпрямляя тазобедренный сустав, большая ягодичная мышца увеличивает реакцию опоры, которую создает находящаяся позади нога (см. рис. 2).

В действительности вклад этой мышцы в движение ограничен из-за того, что у человека тазобедренный сустав почти полностью разогнут с самого начала во время ходьбы и бега. Гипертрофия большой ягодичной мышцы у человека отражает совершенно иную функцию. При беге мы с силой отталкиваемся каждой ногой от земли, которая сообщает нашему туловищу движение вперед, при этом туловище, двигаясь по инерции, стремится согнуться в сторону движения. Роль большой ягодичной мышцы состоит в том, чтобы удерживать туловище в устойчивом положении.

Рис. 2. Таз и нога шимпанзе (слева) и человека (справа) отражают особенности передвижения на четырех и на двух ногах.

В мускулатуре таза шимпанзе доминируют средняя и малая ягодичные мышцы, которые позволяют животному передвигаться за счет разгибания тазобедренного сустава. Этим мышцам помогает двуглавая мышца бедра. У человека доминирующей является большая ягодичная мышца; она выполняет новую функцию стабилизации выпрямленного туловища. Лишь две группы мышц - четырехглавая мышца бедра и трехглавая мышца голени - по прежнему служат для создания реакции опоры.

(Изменения в строении передних ягодичных мышц)

Благодаря своей большой длине подвздошные кости человекообразных обезьян хорошо приспособлены и для второй группы мышц, видоизменившихся при переходе наших предков к прямохождению, - передних ягодичных, состоящих из средней ягодичной и малой ягодичной мышцы. У шимпанзе эти мышцы сокращаются между местами их прикрепления, находящимися возле верхнего края подвздошной кости и наружной поверхности бедренной кости в верхней ее части. Благодаря своему положению они служат разгибателями тазобедренного сустава при передвижении на четырех конечностях, а поскольку подвздошные кости у обезьян длинные, мышцы могут сокращаться на большом расстоянии. Человеку несвойственна эта почти универсальная особенность других приматов - разгибание тазобедренного сустава не имеет особого значения при передвижении на двух ногах. Передние ягодичные мышцы у человека выполняют новую роль.

Эту роль можно лучше всего представить, если посмотреть на идущего человека сверху. Как только пятка ведущей ноги опускается на землю, другая нога отрывается от земли и начинает двигаться вперед. Пока это происходит, туловище поддерживается только одним тазобедренным суставом, расположенным в стороне от центра масс туловища. Сами по себе таз и туловище кренились бы при каждом шаге в ту сторону, где нет опоры, и человек быстро бы уставал. Передние ягодичные мышцы, которые также называют у человека отводящими мышцами, или абдукторами, позволяют избежать этого (см. рис. 3).

Рис. 3. Отводящие мышцы (средняя и малая ягодичные), сокращаясь, уравновешивают туловище, когда таз человека (слева) опирается только на одну ногу.

Тазобедренный сустав действует как балансирная опора, к одной стороне которой приложен вес туловища и другой ноги, а к другой - сила действия абдуктора. Абдукторы имеют небольшое плечо рычага, поскольку тазобедренный сустав значительно удален от центра масс туловища. В тазобедренной части скелета Люси (справа) плечо рычага туловища больше, чем у человека, но за счет более выступающих в сторону подвздошных костей и более длинной шейки бедра абдукторы помещались дальше от тазобедренного сустава, получая тем самым выигрыш в силе

("Поворот" подвздошных костей)

Трансформация передних ягодичных мышц из толкателей в стабилизаторы потребовала значительных изменений в их положении. Вид сверху на тазовые кости шимпанзе и человека позволяет увидеть радикальную переориентацию крыльев подвздошных костей у человека. У шимпанзе они плоские и лежат почти в одной плоскости, проведенной через заднюю часть туловища. У человека каждая подвздошная кость повернута вперед, а вслед за ней - и верхняя точка прикрепления отводящих мышц. Нижняя точка их прикрепления лежит на наружной части бедренной кости в том ее месте, где она образует шейку, под углом соединяющуюся с тазом в тазобедренном суставе. Таким образом, абдукторы распознаются у человека латерально, кнаружи от тазобедренных суставов, что позволяет им поддерживать равновесие, несмотря на вес туловища.
Переориентация подвздошных костей потребовала еще двух изменений в строении таза. Если бы эти кости были просто повернуты вперед, расстояние между ними резко сузилось, не оставив тем самым места для внутренних органов нижней части туловища. В качестве компенсации крестец, разделяющий подвздошные кости в спинной части таза, стал более широким, а сами эти кости изменили свою форму - стали вогнутыми, в результате изгиб, приведший к переориентации абдукторов, сместился к латеральной части, поэтому пространство внутри таза увеличилось (см. рис. 4)…