Исследования эволюции общественного поведения животных
Большой фактический материал, накопленный при изучении общественной организации у животных разного систематического положения, позволил исследователям подойти к проблеме путей эволюции социального поведения.
Как отмечает Е.Н. Панов (1983), "...в идеале эта задача должна решаться в два этапа. На первом этапе необходима глубоко аргументированная реконструкция филогенетического ряда, на примере которого исследователь намерен проследить последовательные этапы исторических преобразований этологической структуры и организации. На втором этапе, уже имея перед собой данный гипотетический ряд, можно перейти к поиску эволюционных механизмов, способствовавших развитию некой социодемографической системы в том или ином направлении и определявших необходимость перехода от одного типа системы к другому или другим ее типам".
В настоящее время основной работой, которая систематизирует данные по социальной организации животных разного уровня филогенеза, является упомянутая выше монография Е.Н. Панова (1983).
Один из наиболее известных подходов к решению второй проблемы – выявлению эволюционных механизмов формирования биосоциальности – это так называемая социобиология (sociobiology).
6.5.1. СОЦИОБИОЛОГИЯ
Социобиология, так же как ряд других направлений современной науки о поведении животных, например учение о коммуникации у животных, возникла в тот период, когда этология в ее классическом варианте была уже оформленной наукой, и эти направления в большей или меньшей степени базировались на ней. В то же время социобиология предложила новые подходы к изучению эволюции и функции социального поведения. В 1975 г. была издана книга Э. Вильсона "Социобиология: новый синтез" (Wilson, 1975), которая положила начало этому направлению.
Помимо обзора и систематизации огромного материала по социальной организации сообществ животных эта монография содержала и важные теоретические обобщения, определившие во многом направление будущих исследований. Теоретические воззрения автора были восприняты критически многими специалистами по поведению животных, генетиками и эволюционистами (см., например: Панов, 1983; Панов, Зыкова, 1989). По определению Вильсона, предметом этой науки является изучение биологических основ социального поведения всех живых существ, включая человека.
Анализируя социальные системы, Вильсон находит, что животные либо ведут "одиночный образ жизни", либо организованы в группы с разными градациями социальности. При этом он очерчивает два возможных пути эволюции сообществ: исходным типом для обоих является "одиночная стадия". Усложнение сообщества при первом пути эволюции – это появление сначала субсоциальной стадии (длительное время ухода родителей за потомством), затем – промежуточной субсоциальной стадии (родственные особи, по меньшей мере, двух поколений участвуют в общей деятельности, например в совместной постройке и защите гнезда), за которыми следует эусоциальная стадия (см.: 5.6.2).
При другом, парасоциальном пути эволюции следующей после одиночной является так называемая коммунальная стадия, когда взрослые особи образуют скопления (см.: 5.2.2), затем идет квазисоциальная стадия, которая характеризуется развитием активной кооперации, полезной для всех членов объединения. При следующей стадии – семисоциальной – обнаруживается еще и разделение репродуктивных функций (т.е. когда размножается только часть особей колонии, а остальные их обслуживают; на последней, эусоциальной стадии существуют длительные объединения, что обеспечивает "перекрывание" поколений.
Эта классификация, когда она была составлена, имела "незаполненные ячейки", которые успешно заполняются в настоящее время (см., например: 5.6.1).
Социобиология основывается на следующих понятиях и постулатах.
Генетическая приспособленность – оценивается по вкладу данного генотипа в генофонд следующего поколения, т.е. по способности особи давать плодовитое потомство.
Индивидуальный отбор – это единственная форма естественного отбора, поскольку до сих пор убедительных фактических доказательств существования группового отбора так и не было получено.
Совокупная, или итоговая, приспособленность – это понятие было представлено В. Гамильтоном в 1964 г. в работе, посвященной анализу особенностей системы размножения у перепончатокрылых (гаплодиплоидии). Как известно, приспособленность особи определяется количеством ее генов, которые переданы следующему поколению. В то же время у этой особи и ее близких родственников оказывается значительное число общих генов. У диплоидного животного половина генов одинакова с генами его матери, отца, братьев и сестер. Если происходит преимущественное размножение близких родственников данной особи, то представительство ее генов в следующем поколении пропорционально увеличивается. В результате оказывается, что приспособленность данной особи (в рамках данного ей определения, см. выше) растет, если увеличивается приспособленность ее близких родственников. Это явление было названо "отбором родичей" (kin selection). Под совокупной приспособленностью при этом понимают индивидуальную приспособленность особи вместе с приспособленностью ее родичей. Очевидно, что величина приспособленности родичей находится в прямой зависимости от степени близости родства.
Альтруизм – понятие, также введенное В. Гамильтоном. Это такое поведение, в результате которого индивидуальная приспособленность другой особи повышается за счет снижения приспособленности данной особи. Существует также представление о реципрок-ном альтруизме, когда обмен альтруистическими актами в разные моменты времени происходит между неродственными особями. Наиболее известные примеры реципрокного альтруизма – это случаи своеобразного симбиоза птиц и копытных (птицы склевывают насекомых с кожи носорогов), предупреждающие крики птиц, удивительно сходные по звучанию у разных видов, а также взаимный альтруизм человека. Пример реципрокного альтруизма у летучих мышей приведен в разделе 6.5.2.
Эволюционно стабильная стратегия – теоретическое понятие, которое было предложено Дж.Мэйнардом Смитом для описания такой стратегии (совокупности поведенческих реакций, влияющих на приспособленность), которая, если она присуща большей части особей популяции, не может быть улучшена никакой другой стратегией. Проблемы альтруизма, эволюционно стабильных стратегий и др. рассматриваются главным образом в математической форме, хотя Р. Докинс в книге "Эгоистичный ген" (1993) дал увлекательное, доступное, нематематическое описание этих вопросов.
Плата и выигрыш (cost and benefit) – эти понятия, связанные с так называемым "принципом оптимальности" популяционной биологии, пришли в эволюционную биологию для обозначения того, что каждая биологическая система в ходе своего функционирования постоянно стоит перед проблемой "выбора" того или иного решения, а это решение может ей дать или не дать какие-то преимущества. При выборе решения она руководствуется принципом "минимальных затрат". Поведение в соответствии с каждым из решений заставляет животное что-то "платить", т.е. расходовать определенную энергию, время, подвергать себя опасности и т.д., но в то же время каждое такое решение приносит и пользу, способствуя повышению приспособленности. Иными словами, если животное реализует какое-то поведение, приносящее определенную пользу ему и его родичам, то теоретически можно сопоставить "затраты" (или "плату") на реализацию этого поведения с выигрышем, который животное и/или его родичи получают при его закреплении в ходе отбора. Социобиология рассматривает отношение плата-выигрыш в аспекте формирования эволюционно стабильных стратегий, которые оптимизируют такое отношение.
В социобиологических построениях (см.: Панов, 1983; Мак-Фар-ленд, 1988) единицей отбора следует считать не группу и не отдельную особь (как должно было бы следовать из постулата важности индивидуального отбора), а некие гены, определяющие "полезное для выживания поведение", которые передаются (или не передаются) следующему поколению. Таким образом, социобиология берет в основу своей концепции представления не об организме с его сложной картиной коррелятивных связей между физиологическими признаками и признаками поведения, не о генотипе как сложной интегрированной системе, а крайне "редукционистские" представления о жесткой генетической детерминированности поведения. Как будет показано ниже, проблема генетической детерминированности поведения достаточно сложна (см. гл. 8), а отдельных "генов поведения" просто не существует. В связи с этим социобиология получила много критических замечаний.
Важно подчеркнуть, что все основополагающие идеи социобиоло-гии возникли при изучении такой специфической группы, как общественные насекомые, а затем были автоматически перенесены на эволюцию общественных отношений в целом.
В то же время, несмотря на отвлеченный характер построений социобиологии и невозможность проверки их в экспериментах, ее появление продемонстрировало возможность нового взгляда на эволюцию биосоциальности, заставило ученых отыскивать новые закономерности и взаимосвязи в социальных структурах. Это, в свою очередь, послужило отправной точкой для большого числа новых исследований.
Теоретический характер изложенных выше построений не мешает этологам обнаруживать конкретные примеры, которые с известной степенью приближения подтверждают ряд постулированных закономерностей. Два таких примера приводятся в следующем разделе.
6.5.2. ПРОЯВЛЕНИЯ АЛЬТРУИЗМА И КООПЕРАЦИИ В СООБЩЕСТВАХ
Анализ социальной экологии многих видов животных показывает, что сообщества с развитой кооперацией чаще всего представляют собой именно родственные группы.
Вампиры. Кооперация может принимать такие крайние формы, как непосредственный обмен пищей, описанный, помимо общественных насекомых, у некоторых псовых, шимпанзе и у живущих большими колониями летучих мышей-вампиров. Последние представляют собой ярчайший пример "альтруистического" поведения, так как речь идет именно о спасении от голодной смерти: не напившись крови в течение двух ночей подряд, вампир умирает, если только не выпросит пищу у другой особи. Структура сообществ у этих животных интересна еще и тем, что в ней сочетаются кооперация родственников и так называемый "реципрокный (перекрестный) альтруизм": друг другу постоянно помогают чужие, неродственные животные. Такие отношения между неродственными членами сообщества могут сохраняться в популяции только в тех случаях, когда партнеры хорошо знают друг друга и достаточно долго сосуществуют.
В тропической Америке колонии вампиров живут в дуплах деревьев и вылетают ночью кормиться кровью лошадей и коров. Колония состоит из групп по 8–12 самок и равного числа детенышей. Молодые самки остаются обычно со своими матерями, и таким образом в одном дереве живут вместе несколько поколений. Самцы яростно защищают территории – участки дупла, где гроздьями висят самки. Время от времени самки меняют деревья, переходя в другие группы, но при этом между отдельными особями устанавливаются прочные связи. Так, две самки в течение 12 лет подряд устраивались на отдых рядом (продолжительность жизни вампиров – до 18 лет).
Исследователь содержал в неволе самок вампиров как родственных, так и неродственных между собой, причем последние были тесно связаны друг с другом. Животных кормили кровью, и каждую ночь одного из зверьков отсаживали голодать в отдельную клетку. После его возвращения в группу следили за обменом пищей. Оказалось, что его кормили как родственники, так и неродственные животные, с которыми устанавливалась система постоянного взаимного обмена.
Исследования демографических показателей в популяциях вампиров привели автора к выводу о том, что данная стратегия, в которой действуют и реципрокный обмен пищей, т.е. реципрокный альтруизм, и отбор родичей, эволюционно стабильна, а значит, в целом, видимо, закреплена отбором.
Шимпанзе. Сообщества шимпанзе, состоящие из 50 или более особей, характеризуются уникальной социальной структурой: каждое занимает территорию, с которой изгоняются все другие самцы шимпанзе. В пределах этой территории члены группы находятся в постоянном движении, разыскивая пищу. Если ее мало, некоторые особи могут отделиться от группы и перейти к самостоятельному поиску пищи. В периоды же изобилия обезьяны собираются в большие группы для кормежки, спаривания, груминга и отдыха. Эта тактика "слияния – разделения", при которой сообщество постоянно распадается на части и воссоединяется вновь, редко встречается среди общественных животных. Еще реже встречается другая особенность – экзогамия самок, т.е. спаривание в чужой группе. Достигшие половой зрелости самки мигрируют на территорию другого сообщества. В противоположность им самцы всю свою жизнь проводят на территории, где они родились. Наблюдения также показали, что для поиска пищи оптимальными оказываются малые группы (3–4 особи), однако самцы из таких малых групп специальными звуковыми сигналами – "уханием" – оповещают членов других малых групп, относящихся к данному сообществу, и привлекают их к плодовым деревьям, деля с вновь пришедшими иногда достаточно дефицитную пишу. Еще более удивительно не только отсутствие конкуренции, но и своеобразная терпимость к спариванию других самцов в сообществах шимпанзе. Возможность спаривания у этих обезьян крайне ограничена: в год бывают рецептивными в среднем только три самки в сообществе, и, следовательно, только три самца могут стать в этом году родоначальниками новой линии потомков. Однако даже доминирующие самцы не препятствуют спариванию других членов сообщества. Более того, по наблюдениям Гудолл (1992), полупарализованный самец, который давно не участвовал в размножении и не мог занимать высокого положения в сообществе, оказывал помощь своему младшему брату и в конце концов помог ему достичь статуса альфа-самца.
Вместе с тем, в сообществах шимпанзе проявления взаимопомощи могут сочетаться с крайней жестокостью к членам других сообществ и даже к детенышам (инфантицид).
Такие парадоксы специалисты по социобиологии объясняют с позиций теории "отбора родичей" (см.: 6.5.1), с учетом особенностей "репродуктивной стратегии" этого вида. Самки шимпанзе обычно приходят в данное сообщество из других, и чаще всего они не связаны между собой родством. Самцы сообщества, напротив, состоят в тесном генетическом родстве, так как происходят от одной и той же линии "патриархов". Возможно, что это генетическое родство и лежит в основе кажущегося альтруизма самцов. Два любых самца в сообществе обладают некоторым и, может быть, немалым числом общих генов.
Любое улучшение условий питания и способности к размножению Для одного из членов группы будет одновременно увеличивать совокупную приспособленность его родственника. В целом генетическое родство и совокупная приспособленность могут быть ключевыми факторами в эволюции сообществ такого типа.
Возможно, что этими же причинами можно объяснить и нетерпимость к чужим детенышам, наблюдаемую у многих видов животных. У хищников, живущих группами, например у львов, убийство молодняка обычно осуществляют животные, вновь примкнувшие к группе в надежде на собственный репродуктивный успех.
Следует отметить, что у слонов и дельфинов существуют, в отличие от шимпанзе, не самцовые, а материнские кланы. Между тем, поведение их членов может быть "продиктовано" теми же социоби-ологическими закономерностями.
У многих видов животных социальные стратегии, основанные на родственных и "дружеских" отношениях между членами группы, могут считаться эволюционно стабильными (см. выше), однако нередко эти отношения бывают удивительно сложными и запутанными. Часто оказывается, что кооперация в одних сферах деятельности сочетается с довольно жесткой конкуренцией в других. Функциональная роль той или иной формы поведения, выгоды такого поведения для сообщества, пути его формирования также далеко не всегда бывают понятны.
6.5.3. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Как следует из краткого описания социобиологического подхода, это очень популярное современное направление ставит во главу угла рассмотрение феноменологии внутригрупповых отношений в соединении с попытками установления генетического родства и теоретической оценкой вклада данной особи в генофонд следующего поколения. Можно утверждать, что сравнительное исследование организации общественного поведения у близких видов животных как один из важнейших подходов классической этологии к изучению эволюции поведения социобиологией используется недостаточно. Вместе с тем, сравнительные исследования позволяют достаточно правдоподобно описывать ход эволюционного процесса, затрагивающего общественные отношения у животных.
В связи с этим для анализа эволюции общественных отношений необходим филогенетический подход, который базировался бы не только на феноменологии поведения, но и на данных таксономии, зоогеографии, сравнительной морфологии и других зоологических дисциплин.
Перспективы формирования адекватных подходов к изучению биосоциальности подробно и аргументированно рассматривает Е.Н. Панов (1983). Существуют две точки зрения на сущность биосоциальности. В соответствии с одной из них, общественные отношения у животных возникли на определенной стадии эволюции. Все типы общественных отношений при этом рассматриваются как производные от одиночного образа жизни. В то же время анализ показывает, что такое предположение наталкивается на ряд логических противоречий. У "социальных" видов важнейшими регуляторами общественных отношений считаются системы пространственных взаимоотношений особей и особенности отношений между полами. Однако данные системы выполняют ту же функцию и у "одиночных" видов, причем различия в особенностях взаимоотношений особей в обоих случаях носят скорее количественный, чем качественный характер.
Социобиология противопоставляет (по мнению Панова, искусственно) репродуктивное разделение труда, например у общественных (эусоциальных) насекомых, всем прочим способам разделения труда и кооперации. В то же время феноменологически сходные с альтруизмом явления можно найти даже в мире простейших, например у одиночно-колониальной почвенной амебы Dictyostelium discoideum. Иными словами, имеет право на существование точка зрения, в соответствии с которой кооперация и социальность присущи многим формам, находящимся и на низких уровнях эволюционного развития, в связи с чем неверно считать их вторичными по отношению к одиночному образу жизни. В виду этого основная проблема происхождения общественного поведения должна быть сформулирована не в виде вопроса "когда и как возникла биосоциальность?", а иначе: "каковы были основные пути и принципы эволюционных преобразований биосоциальности?".
Предвзятая схема "от простого к сложному" происходит из представления о несомненной целесообразности объединения особей в группы. В действительности дело обстоит намного сложнее.
По мнению многих авторов, стоящих на позициях социобиологии, зарождающаяся эусоциальность при "семейном" пути развития базируется на так называемых "коммунальных ячейках" (см.: 6.5.1). Такие коммунальные ячейки включают в себя размножающуюся пару и их детей, которые остаются с родителями на положении "помощников". В какой-то период своей жизни помощники не размножаются сами, но помогают размножающимся особям в уходе за потомством (см.: МакФарланд, 1988). Именно поэтому в работах Дж. Брауна (Brown, 1974, 1978, цит. по Панову, 1983) такого рода коммунальные объединения были взяты в качестве модели родственного отбора и этапа в становлении эусоциальности.
Однако подробный анализ фактического материала по выживаемости птенцов в семьях с помощниками и без них, а также анализ роли ряда экологических факторов, проведенный на видах, у которых встречаются "помощники", не позволяет однозначно утверждать, что они положительно влияют на совокупную приспособленность (см.: 6.5.1).
В соответствии со второй точкой зрения, Панов проводит следующий анализ. В пределах групп близких видов (страусы, сорокопуты, кулики и др.), характер различий общественных отношений несовместим с идеей непременного усложнения структуры сообщества при повышении уровня организации вида. Иными словами, во многих случаях в классе птиц наиболее необычные и интуитивно воспринимаемые как наиболее сложные репродуктивные системы обнаруживаются в тех немногих отрядах, подотрядах и семействах, которые считаются филогенетически самыми древними и примитивными. Сравнительный анализ огромного фактического материала, собранного Пановым (1983), позволил ему заключить, что помимо универсальных факторов, которые социобиология выдвигает на первый план в эволюционном процессе (совокупная приспособленность, отбор родичей и др.), существует множество других, в частности экологических факторов, также участвующих в эволюции общественных отношений и достаточно уникальных в каждой таксономической группе.
Таким образом, филогенетические данные и в целом сравнительный метод, который изначально был основным в исследованиях этологов, оказываются принципиально важными при любом подходе к изучению эволюции общественных отношений у животных разных таксономических групп.
Глава 7. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ
Формирование поведения животных и птиц в онтогенезе – одна из важных глав этологии и науки о поведении в целом. В этой области проведено множество исследований, многие из них широко известны: это уникальные по тонкости работы китайского ученого, работавшего в США, Ц.И. Куо (см.: 7.4.1, а также Дембовский, 1959; Кио, 1967), в которых он проследил развитие основных рефлекторных реакций эмбриона цыпленка; это и исследования Т. Шнейрлы с учениками (Schneirla et al., 1963, Schneirla, Rosenblatt, 1963) по формированию поведения животных разных видов, в частности по развитию поведения новорожденного котенка; это классические эксперименты Г. Харлоу, показавшего важную роль контактов детеныша макака-резуса с матерью для нормального развития социального поведения этих животных. В целом ряде работ российских ученых были не только подробно описаны этапы развития поведения, но и анализировались их физиологические основы: это работы Н.Н. Ладыгиной-Коте (1935) (она проводила сравнительные наблюдения за развитием интеллектуальных способностей шимпанзе и человека), исследования, проводившиеся в лабораториях К.В. Шулейкиной (1971, 1987; Хаютин, Дмитриева, 1991), И.А. Аршавского (1982), В.Г. Кассиля (1990) и др. В этой главе онтогенез поведения рассматривается лишь в общем виде, на нескольких, ставших классическими примерах (развитие социального поведения в онтогенезе см.: 5.3.8).
Наибольшее внимание этологов привлекает формирование разных типов поведения: в частности, в какой степени те или иные элементы поведения являются врожденными, т.е. проявляются без специального обучения, а какие приобретаются в процессе обучения или тренировки.
Результатом накопления знаний о закономерностях развития поведения у животных разных таксономических групп, а также бурной полемики середины нашего века, получившей название "nature-nurture controversial, было формирование современной эпигенетической концепции, постулаты которой учитывают как генетическую преформированность поведения, так и формирующую роль внешних условий.
Генетические аспекты проблемы развития поведения рассмотрены в разделе 8.5.
Известны две большие категории видов птиц и млекопитающих, различающихся по типу развития. У птиц они именуются "птенцовыми" и "выводковыми" видами, а у млекопитающих – незрело- и зрелорождающимися. Детеныши первых характеризуются большой зависимостью от родителей в первый период после рождения, тогда как потомство вторых – сразу достаточно самостоятельно и обладает значительным числом "готовых" поведенческих реакций уже в первые часы после появления на свет (рис. 7.1). В раннем детстве практически у всех видов животных существуют так называемые критические периоды, когда молодой организм для нормального хода процесса развития должен испытывать определенные воздействия среды (Хайнд, 1975; Дьюсбери, 1981; МакФарленд, 1988). Наиболее известным примером этого феномена является запечатление, или импринтинг.
О существовании критических периодов для формирования наиболее сложных форм когнитивной деятельности обезьян свидетельствуют опыты Севедж-Рамбо (Savage-Rumbaugh, 1993; см.: 5.4).
7.1.