Развитие психической деятельности в пренатальном периоде
Эмбриональное развитие органов и систем определяется генетически фиксированными факторами, сложившимися в филогенезе. Общим правилом эмбриогенеза является асинхронность развития органов, систем и нервных центров, которые регулируют их функции. То есть существуют различия в темпах их формирования и созревания. При этом органы во время роста не способны к созреванию и дифференциации, эти процессы начинаются только после завершения роста. Важно отметить, что органы, находящиеся на разных этапах развития, всегда функционируют согласованно, обеспечивая работоспособность всей системы организма. Асинхронность развития органов связана с определенной ограниченностью потока питательных веществ и кислорода, поступающего эмбриону. Поэтому, у разных видов в первую очередь формируются те органы и системы, которые являются наиболее важными для сохранения вида и совершенно необходимыми для поддержания жизни в самом начале постнатального периода.
Развивающийся организм уже в пренатальном периоде начинает производить движения, которые после рождения станут элементами двигательных актов. До рождения особи эти движения не имеют соответствующего функционального значения, то есть ещё не могут играть приспособительной роли в общении животного со средой его обитания. Иными словами поведение эмбриона имеет преадаптационное значение, но является началом и основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Необходимо подчеркнуть, что уровень эмбриональной преадаптации не является строго определенным, так как условия развития и функционирования развивающихся органов и систем эмбриона определяются также и условиями жизни родителей, их взаимодействиями с компонентами среды. Так как проблеме эмбриональной преадаптации посвящено мало исследований и большинство из них проведены на птичьих эмбрионах, изменение поведения в пренатальный период можно охарактеризовать только в общих чертах, подчеркнув, что разнообразие реакций эмбриона увеличивается по мере усложнения организации вида.
Поведение в эмбриональный период складывается из генетически заложенных инстинктивных движений. На ранних стадиях эмбриогенеза за счет спонтанной активности мотонейронов происходит периодическое нерефлекторное сокращение соматической мускулатуры. В результате осуществляется подготовка эффекторов к работе, которая сможет осуществляться по достижении определенной степени зрелости центральной нервной системы. На этих этапах зародыши не дифференцируют раздражители и отвечают на них генерализованно, повышая или снижая общий уровень подвижности независимо от характеристик стимулов.
По мере созревания зародыша наблюдается изменение способности отвечать повышением двигательной активности в ответ на воздействие неблагоприятных факторов. В результате развития ЦНС, сенсорной и двигательной сферы, эмбрион начинает дифференцировано отвечать только на значимые для него раздражители и сила реакции зависит от силы стимуляции. Способности эмбриона воспринимать раздражители и реагировать на них, наиболее развиты у представителей высших позвоночных (птиц и млекопитающих) и менее развиты у низших позвоночных (рыб, рептилий) и у беспозвоночных (моллюсков ракообразных и других).
Исследования показали, что протекание онтогенеза у разных видов во многом определяется степенью зрелости рождающихся детенышей. Детеныши видов, рождающиеся зрелыми, способными к совершению самостоятельных действий, в пренатальном периоде онтогенеза развиваются более равномерно, у них выделяется большее количество циклов "рост-созревание". У детёнышей, рождающихся незрелыми, в пренатальном периоде преобладают процессы роста, а созревание происходит в послеродовом периоде.
Научения как такового на ранних и средних стадиях пренатального развития нет, так как незрелость ЦНС не позволяет формировать условно-рефлекторные связи. Очевидно, на этих этапах отсутствуют и явления привыкания.
На последней стадии пренатального онтогенеза появляются элементы, предпосылки научения. Функционирование развивающихся органов и систем, запрограммированное генетически, в результате тренировок может изменяться и совершенствоваться. Тренировки обычно носят вид изометрических упражнений и ограниченных движений, что обусловлено ограничением места. Значение тренировок исключительно велико. Они позволяют ЦНС научиться координировать деятельность рабочих органов и вегетативных функций. В результате после рождения у детенышей животных, вынужденных сразу передвигаться (антилопы, лошади и другие), системы кровоснабжения, дыхания, выделения способны изменять свою активность в соответствии с энергозатратами при физической нагрузке.
3.3. Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей
Беспозвоночные. Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Было выяснено, что к концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, то есть уклонения от неблагоприятных воздействий. Первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное "вздрагивание" и "подергивание", которые затем все чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными.
У морских козочек (отряд бокоплавы) до вылупления наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков, а к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения. В естественных условиях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.
В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем "эмбрионального научения". Этот процесс сопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.
Низшие позвоночные. Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.
Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные "клевательные" движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела.
Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и так далее, причем и здесь двигательная активность развивается первично на эндогенной основе. Плавательные движения формируются постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: причем первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но затем появляются одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей. Эмбрионы хвостатых амфибий производят плавательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы "С" и позже как буква "S". Еще позже появляются движения ног, типичные для передвижения по суше взрослой особи, причем нейромышечная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и последовательность и ритм движений.
Все эти данные приводят к заключению, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений, а также некоторых других проявлений двигательной активности происходит у низших позвоночных не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.
Птицы. Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляются сердцебиения, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно распространяются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.
Максимальная двигательная активность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, то есть внутренней зародышевой оболочки, обволакивающей зародыш, однако движения эмбриона не только не зависят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их. Движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5-4 дня после появления первых его движений наблюдаюсь первые экстероцептивные рефлексы, однако Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее тактильно-проприоцептивная, стимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2-2,5 недели инкубации. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза "самогенерируется" в центральной нервной системе. То есть существует независимое эндогенное влияние на происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как незрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.
Млекопитающие. В отличие от беспозвоночных и низших позвоночных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Большинство современных данных по поведению зародышей млекопитающих было получено на таких объектах. Так, например, Кармейкл, изучая двигательную активность зародыша морской свинки, выяснил, что первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, то есть приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные и. главное, видоизменяющиеся, рефлекторные ответы на тактильные раздражения. Например, прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание уха, непрерывное такое раздражение или его многократное повторение, вызывает движение конечности данной стороны тела к раздражителю, и нередко удаляет его, если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, все мышцы приводятся в действие. Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.
Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа-плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение. В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияний материнского организма млекопитающих на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.
Итак, у млекопитающих во время эмбриогенеза ранняя афферентация имеет большее значение, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция. Гуморальные регуляторы, способные поступать из кровотока матери в кровь эмбриона, плода, являются факторами, влияющими на развитие его поведения.
3.4. Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения
Двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным, однако он тесно связан с сенсорикой. Действуя совместно, эти процессы обусловливают единый характер сенсомоторной активности зародыша. По мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, всё большее значение в запуске движений приобретает сенсорная стимуляция, которая выступает иногда в форме самостимуляции. Так, у куриных эмбрионов, по мнению американского ученого Куо, спонтанная двигательная активность связана не только с самовозбуждением мотонейронов спинного мозга, но и со стимуляцией одной частью тела - другой, например, прикосновение ногой или крылом к голове вызывает ее двигательную реакцию. Хотя это мнение поддерживается не всеми учеными, но наличие сенсомоторных связей и значение сенсорной стимуляции в эмбриональном поведении точно установлено и ни у кого не вызывает сомнения. В 30-х годах Д.В. Орр и В.Ф.Уиндл показали, что наряду со спонтанной двигательной активностью у куриного эмбриона уже на ранних стадиях эмбриогенеза можно получить изолированные движения крыла в ответ на тактильное раздражение. Это указывает на то, что потенциальные возможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда двигательная активность зародыша проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях. Ими же было установлено, что моторные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных.
Развитие зрения и слуха также лучше всего изучены у эмбрионов птиц. Установлено, что зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, громкие звуки и мощные световые воздействия могут выступать как биологически неадекватные раздражители, усиливая или тормозя эмбриональные движения еще до завершения формирования слуха и зрения. В этом случае они выступают как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечную ткань и кожу, но не как носители оптической или акустической информации.
Оптические реакции, например, зрачковый рефлекс, формируются у птиц в конце пренатального периода, когда начинают функционировать периферический и центральный отделы зрительного анализатора. Было установлено, что перед вылуплением птенцов оптические реакции у них развиты так же, как и у взрослых птиц.
Завершение формирования слухового анализатора у эмбрионов многих птиц происходит в последние дни перед появлением на свет. Одновременно с этим у птенцов появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающим родительским особям и соседним эмбрионам. Так результатом акустического контакта между птенцами из одной кладки является их взаимное стимулирование, которое способствует активации действий в конце пренатального периода. Эти действия необходимы для вылупления. В результате все птенцы появляются на свет дружно, в течение одного часа. Если в гнезде окажется яйцо, снесённое позже, такая коммуникация ускоряет появление на свет птенца и из этого яйца.
Акустический контакт или коммуникация между эмбрионами и родителями, позволяет птенцам сразу после вылупления отличать родителей от других птиц. Так, птенцы кайры научаются отличать голос родителя за 3-4 дня до вылупления. Если в этот период яйцам, инкубирующимся в инкубаторе, воспроизводить голос какой-либо кайры, а затем перед вылупившимися птенцами одновременно воспроизводить эту запись с записью другой кайры, то птенцы направляются в сторону звуков, которые они слышали до вылупления. Контрольные же птенцы из "неозвученных" яиц направляются в промежуток между источниками звуков, а затем начинают метаться между ними. Было установлено, что распознавание родительского голоса среди голосов соседних птиц осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителем и невылупившимся птенцом, в ответ на писк птенца насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подаёт голос. Таким образом, кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с активностью взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи.
В приведённом примере локомоторная реакция вылупившихся птенцов на видоспецифический звук, который является ключевым раздражителем (голос родителя) является результатом сочетания инстинктивного врожденного поведения созревшегов эмбриогенезе и истинного(на основе условного рефлекса) эмбрионального научения. Здесь отчетливо проявляется общая схема формирования и обогащения поведения, а именно, достройка соответствующего врождённого пускового механизма птенца за счет научения.