Пищевая (пищедобывательная) форма

Удачным примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может служить пищедобывательное поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях [6].

В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи. Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения [6].

Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта. Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения [6].

Наблюдения Мича (1970) за охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны. Как правило, они проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз. Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах. Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе [5].

За встречей следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить. Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот прием используется редко из-за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние. Если хищнику не удалось ее остановить или сделать решающую хватку на протяжении первых 200-500 м, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что дальнейшее его продолжение бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Обнаружив явно ослабленное или больное животное, волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Преследование подобных животных может продолжаться на значительно большем расстоянии. Отличать больное животное от здорового хищники обучаются постепенно. Такой навык является удачным примером выработки дифференцировочных условных рефлексов в природной обстановке [3].

Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто - нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются вглубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно "выжимают" из стада слабых животных [3].

Кроме описанного выше основного способа охоты, который охотники называют "с подхода", применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют и другие приемы [3].

Так, обнаружив жертву или зная заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется "нагон" [7].

"Облава", или "загон", заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки так же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами [7].

Охота с помощью "оклада" состоит в окружении жертвы, взятии ее в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным [7].

Иногда волки загоняют жертву в крайне неблагоприятные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т.п. Этот охотничий прием носит название "загон в угол"[7].

Достаточно часто волки используют такой прием, как "подкарауливание". Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов [7].

В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные [7].

Добывая мышевидных грызунов, волки раскапывают их норы или выгоняют зверьков на поверхность земли. Это так называемое "мышкование". Этот прием осуществляется совершенно определенным образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит мышевидный грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек, таким образом, оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли и тут же оказывается схваченной. Подобные же приемы охоты волки используют и при ловле куриных птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Очевидно многие владельцы собак могли наблюдать за подобным поведением своих питомцев во время прогулок в поле. Мышкование часто наблюдается при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом. Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например, землероек, кротов или рептилий. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела [7].

Следующая стадия охоты - нападение и убийство жертвы. Крупную дичь волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую рану. Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать [7].

Мелкую дичь волки обычно съедают целиком и сразу же на месте поимки. Крупную же добычу они стараются унести в укромное место. Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою добычу в зубах, высоко подняв голову. Крупную дичь перетаскивают волоком. Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от многочисленных нахлебников - мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. Правда, обычно, из-за большого их количества, волкам никогда не удается съесть тушу целиком. Среди хищников семейства собачьих широко распространено закапывание пищи "на черный день". Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания. Свои кладовые звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже [3].

Таким же образом самки приносят еду детенышам. Инстинкт запасания у зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает своей бессмысленностью, когда зверь начинает "закапывать" кусок на голом полу, порой обдирая до крови свой нос. Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее. Собаки часто прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте [3].

Итак, приемы добычи пищи путем охоты у волков весьма разнообразны. Они позволяют им добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малыми группами или стаей, использовать особенности местности, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов - одна из главных причин необычайной пластичности поведения этих животных, способности выдерживать интенсивное преследование со стороны человека

Хищническое поведение волка, несмотря на инстинктивную основу, чрезвычайно пластично. Каждая его стадия представляет собой унитарную реакцию, состоящую из сложного переплетения врожденных, наследственно обусловленных, и приобретенных элементов. Во время конкретной охоты совершенно не обязательна реализация всех составляющих частей комплекса пищедобывательного поведения, что связано и с особенностями жертвы, и с количеством зверей, участвующих в охоте убийство жертвы. Крупную дичь волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую рану. Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать.

Мелкую дичь волки обычно съедают целиком и сразу же на месте поимки. Крупную же добычу они стараются унести в укромное место. Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою добычу в зубах, высоко подняв голову. Крупную дичь перетаскивают волоком. Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от многочисленных нахлебников - мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. Правда, обычно, из-за большого их количества, волкам никогда не удается съесть тушу целиком. Среди хищников семейства собачьих широко распространено закапывание пищи "на черный день". Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания. Свои кладовые звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже [3].

Таким же образом самки приносят еду детенышам. Инстинкт запасания у зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает своей бессмысленностью, когда зверь начинает "закапывать" кусок на голом полу, порой обдирая до крови свой нос. Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее. Собаки часто прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте [3].

Итак, приемы добычи пищи путем охоты у волков весьма разнообразны. Они позволяют им добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малыми группами или стаей, использовать особенности местности, физические, экологические и поведенческие [3].

Игровая форма.

Игры с предметами (манипуляционные игры) некоторые авторы считают наиболее "чистым" проявлением игры животных. В работах К.Э. Фабри описаны видовые особенности манипуляционных игр хищных (лисы, медведи, еноты, кошки) и некоторых других млекопитающих и показано, как меняется у них с возрастом характер обращения с предметами. В ходе игры с предметами формируются, упражняются и совершенствуются важные компоненты охотничьего, пищевого и других форм поведения взрослых животных. Но игры молодых - это особые действия, не аналогичные действиям взрослых, они представляют собой только стадии их формирования таких действий из более примитивных [10].

Особый вариант таких игр - манипуляции с добычей, они составляют важнейший компонент становления охотничьего поведения молодых хищных млекопитающих. Детеныши разных видов кошачьих играют и с живой, и с мертвой, и с искусственной жертвой. От истинных охотничьих приемов эти игры отличаются произвольной последовательностью отдельных элементов, их незавершенностью, или повышенной интенсивностью. Имеются наблюдения и о роли игры в формировании охотничьего поведения у волков и медведей [10].

Животные могут играть в одиночку, но, пожалуй, более распространены коллективные, или социальные, игры с разным составом участников (сверстники, родители). В процессе таких игр отрабатываются будущие социальные взаимодействия. Совместные игры, которые требуют согласованных действий партнеров, встречаются у животных, которые живут в сложноорганизованных сообществах. В ходе социальных игр используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между участниками. Игры многих животных, в частности шимпанзе, по мере взросления приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивно. Благодаря этому животное получает сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном иерархическом положении своей матери и матерей товарищей по играм. Наряду с этим детеныш учится драться, угрожать, устанавливать союзнические отношения. Это позволяет ему впоследствии успешнее отстаивать свои права и повышать социальный ранг [10].

Социальные игры очень характерны и для хищных млекопитающих. В качестве примера можно привести данные многолетних наблюдений за поведением и социальной организацией песцов. У них игровая борьба не имеет ничего общего с настоящей агрессией, хотя отдельные движения могут быть похожими. Схватки зверьков во время игры состоят из более стереотипных и монотонных действий, чем при настоящих драках. Игровая борьба эмоционально положительна и оказывает на выводки объединяющее влияние. Различия социального положения и роли в сообществе во время игры стираются, временно ослабевает психосоциальный стресс, который неизбежен при взаимодействиях по необходимости - для выращивания потомства, добывания пищи и т.п. [10].

Соотношение игровой борьбы, подвижных и охотничьих игр у разных видов различно. Отдельные элементы таких игр представляют собой ритуализованные формы генетически детерминированного поведения, но по мере взросления эти элементы становятся все более и более интегрированными в единое целое [9].

Один из вариантов социальных игр - игры матери с детенышем. Они характерны для хищных млекопитающих [9].

Наряду с функцией становления и совершенствования поведения (в какой бы форме и степени оно ни происходило) и физической тренировки игра выполняет познавательные функции, способствует исследованию среды, приобретению знаний об "элементарных законах, связывающих предметы и явления внешнего мира" (Л.В. Крушинский). Участие в играх приводит к накоплению обширного индивидуального опыта, который позже найдет применение в разнообразных жизненных ситуациях [9].

К.Э. Фабри осуществил подробный анализ не только психологических теорий игры животных, но также и представлений, развиваемых этологами. Он предложил собственную концепцию, согласно которой игра представляется не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью ювенильных проявлений "обычных" форм поведения. Иными словами, "игра это не образец взрослого поведения; а само поведение в процессе своего становления" [9].

В известных исследованиях игрового поведения псовых и, в частности, волка не обсуждается значение отдельных элементов игры для формирования охотничьего поведения взрослых индивидов. Не встречалось также сравнения игровых действий волчат с элементами охотничьего поведения взрослых особей, что особенно важно для объяснения одной из функций игры [10].

Интересное наблюдение волков, было сделано американским исследователем Д. Мечем. Стая волков более двух недель преследовала по снегу лося. Другой добычи им за это время не попалось, и животные были истощены и измотаны. После атаки лось ушел. В этой ситуации можно было ожидать чего угодно: драки, любой смещенной активности, просто отдыха, - однако стая принялась играть. Взрослые звери гонялись друг за другом, возились, точно щенки, явно находя успокоение и облегчение в игре. Это одно из самых красивых и четких описаний игры, выступающей в качестве социального облегчения [10].

Оборонительная форма

На основании этологических исследований И. Скотт и И. Фуллер приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем сходно и их оборонительное поведение. Как у тех, так и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку [8].

Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное), так и трусливое (пассивно-оборонительное) поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих компонентов оборонительного поведения обусловливается, по меньшей мере, тремя факторами. Во-первых, генотипическими факторами, во-вторых, условиями воспитания, в-третьих, поведением человека при встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека. Обе эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии [8].

У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольере незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его [8].

И.П. Павлов и М.К. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше "груза" т.е. чем сильнее выражено агрессивное или пищевое поведение, тем больше перевешивает та или другая чаша весов [8].

Такая же зависимость наблюдается и между активно - и пассивно-оборонительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборонительный "груз" перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии [8].

Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться по несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2-3 мес. волк перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к заходящему в вольеру человеку. В этот период приучения зверь становится опасным. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен [8].

Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных условиях В. Козлов также ясно указал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся исключением, тем не менее существуют. Этот автор указывает, что, к сожалению, причины, вызывающие эти случаи, не выяснены. На возможность нападения здоровых волков на людей указывает и М. Зверев [8].

Необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, помимо весьма развитой дистантной рецепции, лежат два весьма сбалансированных механизма [8].

С одной стороны, несомненно, система оборонительного поведения волков. Их пассивно-оборонительный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая так характерна для волков [8].

Пассивно-оборонительная реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обусловливает боязнь волками всякой "новизны" в среде их обитания. Этот рефлекторный комплекс обеспечивает избегание волками различных орудий отлова, что затрудняет борьбу с ними [8].

Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сообществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе нападения волков на крупных и опасных копытных животных [8].

Однако пассивно-оборонительный рефлекс создает постоянный баланс между неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на животных, имеющих смертоносное орудие защиты [8].

Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является тем постоянно корригирующим фактором, который обусловливает наиболее адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за существование этих животных увечных животных и тем самым очищает популяцию [8].

В ходе работы было выяснено, что изучения поведения животных не проводится тщательно, подробно. Мы попытались это сделать.