Энзиматическая теория формирования вкуса

Энзиматическая теория формирования вкуса (греч. en – в, внутри + zoon – закваска) объясняет возникновение того или иного вкуса тем, что вкусовые рецепторы возбуждаются из–за взаимодействия химического стимула, воспринимаемого как вкусовой, с ферментами вблизи нервных окончаний, что приводит к ионным сдвигам и генерации нервных импульсов.

Обоняние.

Обонятельный анализатор.

Обонятельный анализатор (греч. analysis – разложение, расчленение) — вид анализатора, благодаря деятельности которого осуществляется анализ пахучих веществ, попадающих на слизистую оболочку носовой полости. Обонятельный анализатор включает периферический отдел, представленный обонятельными рецепторами, расположенными в слизистой оболочке верхней части носовой перегородки, проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице, и центральный отдел, включающий обонятельный путь, подкорковые нервные образования в виде сосковидных тел и корковый отдел, который локализован в извилине морского коня. Как показано в исследованиях Л. Бак, рецепторы обоняния принадлежат к группе рецепторов, ответственных за восприятие гормонов и нейромедиаторов.

Обонятельная чувствительность — способность ощущать и воспринимать пахучие вещества как запахи. Химические вещества, распространяемые в виде пара, газа, пыли и пр. попадают в полость носа, где взаимодействуют с соответствующими рецепторами. В зависимости от объективных условий (температура и влажности) и функционального состояния организма (например, суточных колебаний — днем чувствительность меньше, чем утром и вечером) и целеориентированности деятельности интенсивность обоняния, для определения которого обычно используется девятибалльную шкалу, может колебаться в достаточно широких пределах. В частности, существенно усиливается во время беременности. При значительном по времени контакте пахучих веществ со слизистой оболочкой носа происходит адаптация, приводящая к снижению чувствительности. Полная адаптация к одному запаху не исключает чувствительности к другим. Одновременное действие нескольких пахучих веществ может приводить к их смешению, взаимной нейтрализации, вытеснению одного запаха другим, появлению нового запаха. Последовательная смена запахов, приводящая к увеличению чувствительности к одному запаху после действия другого, используется в парфюмерии. Кроме хеморецепторов в построении обонятельных ощущений могут играть роль также и другие рецепторы слизистой оболочки полости рта: тактильные, болевые, температурные. Так, некоторые пахучие вещества вызывают только обонятельные ощущения (ванилин, валериана), а другие действуют комплексно (ментол вызывает ощущение холода, хлороформ — сладости). Для классификации запахов в настоящее время используются схема, включающая четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый, гнилостный.

Виды запахов.

Запахи обусловлены действием летучих пахучих веществ на рецепторы слизистой оболочки носовой полости. Особое качество запаха обусловлено наличием в молекуле раздражителя особых атомных группировок (эфирной, фенольной, альдегидной). При смешивании веществ может возникать новый запах, качество которого зависит от концентрации и состава исходных веществ.

Виды. Запахи могут быть расклассифицированы по пахучим веществам, вызывающим качественно разные субъективные впечатления. Получили распространение классификации запахов Линнея, Цваардемакера и Хеннинга. Также существует выделение из запахов сильно пахучих, колющих и вкусовых.

Шведский ботаник К. Линней выделял 7 основных запахов: ароматические (красная гвоздика), бальзамические (лилия), амброзиальные (мускус), луковые (чеснок), псиные (валериана), отталкивающие (некоторые насекомые), тошнотворные (падаль).

Х. Хеннинг выделяется 6 основных запахов (фруктовый, цветочный, смолистый, пряный, гнилостный, горелый), между которыми существуют определенные взаимоотношения (т. н. призма запахов). В дальнейшем была выявлена неточность этой классификации.

И. Цваардемакер выделял 9 основных классов: запахи эфирные (ацетон), ароматические (гвоздика), бальзамические (ваниль), амбромускусные (мускус), чесночные (сероводород), пригорелые (бензол), каприловые (сыр), противные (запах клопов), тошнотворные (скатол).

Стереохимическая теория обоняния (греч. stereos – пространственный и hypothesis – предположение) разработана британским ученым Дж. Эймуром в 1964 г.

Согласно ей обоняние зависит от взаимодействия молекул пахучего вещества с мембраной обонятельной клетки, которое определяется как формой молекул, так и наличием в ней определенных функциональных групп. Молекула обонятельного пигмента обонятельной клетки переходит в возбужденное состояние под действием колеблющейся молекулы пахучего вещества, которая попадает в определенную рецепторную „лунку“ на мембране обонятельной клерки. В данной теории выделяется семь первичных запахов — камфароподобный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, гнилостный и острый, все же остальные являются сложными и состоят из нескольких первичных. Было предположено, что молекулы, приводящие к восприятию камфароподобного запаха, имеют форму шара, с цветочным — диска с ручкой.

Критика. Существуют вещества, которые в силу маленькой величины (например, синильная кислота, которая состоит лишь из трех атомов — HCN, озон, сероводород) должны укладываться в любой рецептор. Тем не менее, синильная кислота пахнет горьким миндалем. Кроме того, есть молекулы, имеющие схожую пространственную структуру, но пахнущие различно (например, эфиры уксусной кислоты — пропилацетат, бутилацетат и амилацетат). В альтернативных теориях запах интерпретируется как настройка на разные частоты колебаний молекул (Л. Тьюрин).

Слух.

Слуховой анализатор.

Слуховой анализатор (греч. analysis – разложение, расчленение) — анатомические структуры, за счет работы которых обеспечивается восприятие звуковых колебаний. Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва, подкорковых релейных центров и корковых отделов.

Звуковые волны поступают извне в наружный слуховой проход и заставляют вибрировать барабанную перепонку. Показано, что при воздействии высокого звука происходят колебания основания базилярной мембраны, а при воздействии низкого звука — ее верхней части. Три слуховых косточки в среднем ухе (молоточек, наковальня и стремя) передают эти колебания в лабиринт внутреннего уха. В так называемой улитке лабиринта звуковые колебания преобразуются специальными клетками в нервные импульсы. Затем эти импульсы по слуховому нерву поступают в головной мозг.

Слуховое восприятие — способность воспринимать звуки и ориентироваться по ним в окружающей среде при помощи слухового анализатора. Отражение процессов окружающего мира в слуховой системе происходит в форме звукового образа, в котором можно выделить три параметра:

— громкость, которая соотносится с интенсивностью звукового раздражителя;

— высоту, соответствующей частоте,

— тембр, или „окраска“ (для сложных звуков), который соответствует структуре звукового спектра.

Громкость — субъективная мера восприятия звуков в аспекте их силы. Выражается при помощи единицы измерения (фон), которая численно равна уровню звукового давления тона 1000 Гц. Так, уровень громкости в 20 фон соответствует громкости тона 1000 Гц, имеющего интенсивность 20 дБ над порогом слуха. Субъективная громкость звуков зависит не только от интенсивности сигнала, но и от его частоты. Когда интенсивность тона 100 Гц увеличивается на 50 дБ, громкость увеличивается в два раза. Шумы, имеющие сложный спектр, вызывают другое ощущение громкости, чем чистые тоны.

Поражение периферического рецептора может приводить к тому, что увеличение громкости происходит с большей скоростью, что может быть использовано при формулировании дифференциально–диагностического заключения.

Высота звука — субъективное качество звуков, обусловленное их частотой, т. е. числом колебаний в секунду воздушного столба. На этом основании звуки могут быть определены как низкие или высокие. В качестве единицы высоты звука выступает мел.

Тембр— субъективно воспринимаемая особенность звука, его окраска, связанная с одновременным воздействием различных звуковых частот.

Слуховая адаптация (лат. adapto – приспособляю) — изменения чувствительности, прежде всего в виде ее снижения, по отношению к звукам во время и после их действия. Это происходит как за счет изменений в функциях внутреннего уха, выражающихся в уменьшении частоты разрядов рецепторных клеток, так за счет процессов в высших отделах центральной нервной системы.

Как предполагается, переходной формой между слуховой и тактильной чувствительностью является вибрационная чувствительность.