Статистическая оценка различий между средними суммарными индексами навязывания ритма для групп с высокой и низкой динамичностью тормозного процесса

Статистические показатели	Частоты	Общий
тета	альфа	бета
общий	9–10 кол/с	11 – 12 кол/с
Средние для группы с высокой динамичностью торможения (6 человек)
Средние для группы с низкой динамичностью торможения (6 человек)
Разность средних
Критерий /	7,64	3,44	4,80	1,66	1,37	4,72
Вероятность нулевой гипотезы р	<0,001	<0,01	<0,001	>0,05	>0,05	<0,001

Таким образом, если деление по признаку динамичности возбуждения выявляет различия в навязывании главным образом более высоких частот (от 11 до 22 имп/с), то деление по динамичности торможения приводит к выявлению различий в основном в зоне низкочастотной стимуляции, охватывающей полосы тета- и альфа-ритмов, причем по второму признаку испытуемые дифференцируются гораздо отчетливее. Статистический анализ значимости отмеченных различий указывает, что они в большинстве своем не являются случайными и особенно это относится к различиям по динамичности тормозного процесса. Оценка этих различий дана в табл. 13, из которой видно, что разность средних ЭИНР для низких частот стимуляции (до 10 имп/с включительно) статистически весьма значима, а разность средних ЭИНР для более высоких частот (11 имп/с и более) не достигает уровня значимости.

Различия при низких частотах стимуляции столь велики, что разность общих ЭИНР (суммарных для всех применяемых частот) тоже оказывается статистически высокозначимой. Оценка различий ЭИНР в зависимости от динамичности возбуждения (табл. 14) показывает, что эти различия большей частью либо значимы на минимальном 5 %-ном уровне, либо вовсе незначимы, как, например, при сравнении общих ЭИНР для альфа-полосы.

\ Статистические \ показатели	Частоты	Общий
тета	альфа	бета
общий	9–10 кол/с	11–12 кол/с
Средние для группы с высокой динамичностью возбуждения (6 человек)
Средние для группы с низкой динамичностью возбуждения (6 человек)
Разность средних
Критерий t	2,77	–	4,49	1,47	3,05	2,61
Вероятность нулевой гипотезы р	<0,05	–	<0,01	>0,05	<0,05	<0,05

На основании статистического анализа можно сделать следующие выводы:

1) от динамичности тормозного процесса весьма существенным образом зависит навязывание частот тета-полосы и граничащих с Статистическая оценка различий между средними суммарными индексами навязывания ритма для групп с высокой и низкой динамичностью возбудительного процесса ними частот зоны альфа (9 – 10 имп/с); навязывание частот бета-полосы (в изучаемом нами диапазоне 16 – 22 имп/с) и прилежащих к ним частот зоны альфа, как показывает статистическая обработка, от динамичности торможения не зависит;

2) зависимость навязывания ритма всех частот от динамичности возбудительного процесса выражена вообще гораздо слабее и при статистической оценке находится в среднем где-то на грани значимости;

3) направление зависимостей в целом таково, что высокие индексы навязывания низких частот принадлежат главным образом лицам с высокой динамичностью торможения, а высокие индексы навязывания высоких (в исследованных пределах) частот свойственны, как правило, – правда, с меньшей определенностью – лицам с низкой динамичностью возбуждения. На языке традиционных терминов это означает, что лучшее навязывание всех частот чаще наблюдается у «неуравновешенных» индивидов, характеризующихся преобладанием тормозного процесса.

Факт, говорящий о связи между навязыванием ритма в полосе низких частот и динамичностью торможения, может быть сопоставлен с данными различных авторов, указывающих на связь между биоэлектрической активностью в полосе медленных ритмов, и в частности тета-ритма, и развитием коркового торможения при выработке угашения (Р. Эрнандес-Пеон, 1962; Г. Гасто, А. Роже и др., 1957), дифференцировки (Г. Гасто, А. Роже и др., 1957; Н. Иошии и др., 1962; М.Я. Рабинович, 1961) или запоминания (А. Юс и К. Юс, 1954; Н. Иошии и др., 1962), а также при введении наркотических веществ (Т.Ш. Хапажев, 1962). Некоторые авторы (Н.Н. Данилова, 1959; Н.Н. Зислина, 1955) сообщают и о связи между развитием торможения и навязыванием в области медленных ритмов. Наши данные стоят здесь несколько особняком, так как они касаются не развития тормозного состояния, а индивидуальных различий в динамичности торможения. Однако основа для толкования приведенных литературных и наших экспериментальных данных, касающихся навязывания медленных ритмов, по-видимому, остаётся одной и той же. Как литературные, так и наши собственные данные, видимо, свидетельствуют о том, что медленная ритмика коры – как фоновая, так и при навязывании ритма – есть в определенной степени выражение преобладающей тормозной тенденции.

Конкретные выводы по материалам данной главы делать, как нам кажется, еще преждевременно. Хотя и существует, видимо, прямое влияние такого параметра нервной деятельности, кан динамичность нервных (особенно тормозного) процессов, на ряд показателей электроэнцефалограммы покоя и ее изменений в уровнях ритмической световой стимуляции. Это влияние, как можно было видеть, далеко не является однозначным и однонаправленным как в отношении различных ритмов (и соответственно частот стимуляции), так и в отношении различных индикаторов, характеризующих эти ритмы.

На данном этапе исследования ЭЭГ коррелятов основных свойств нервной системы более важное значение имеет принципиальный вывод о том, что такие корреляты уже при первоначальном подходе все же удается обнаружить и охарактеризовать, пусть пока только с помощью статистических критериев. Всякое проявление индивидуальности в функциях центральной нервной Системы не может в конечном счете не определяться той или иной комбинацией свойств нервной системы. Мы глубоко убеждены, что это в полной мере относится и к динамике биопотенциалов мозга. Дальнейшая экспериментальная работа поможет вскрыть и в деталях охарактеризовать те зависимости и соотношения, которые связывают основные свойства нервной системы и индивидуальные особенности электрического ритма коры больших полушарий.

Глава 6. Динамичность возбуждения и ее электроэнцефалографические корреляты у детей[29]

Необходимость изучения свойств нервной системы у детей вытекает из стремления к генетическому подходу в исследовании высшей нервной деятельности человека, имеющему своей целью раскрытие интимных механизмов формирования как самих функций нервной системы в ходе ее развития, так и факторов, обусловливающих индивидуальные вариации проявления этих функций.

Онтогенетический анализ неврологических факторов индивидуальности дает в перспективе возможность вплотную подойти к решению таких вопросов, как относительная роль наследственного, врожденного и приобретенного в психофизиологическом облике индивида, причины возникновения той или иной недостаточности его Психофизиологической организации, и главным образом вопроса о путях и методах активного воздействия на те или иные параметры этой организации с целью преодоления ее недостатков и развития ее достоинств, – короче говоря, с целью ее оптимизации, – с учетом того, что детская нервная система, несомненно, обладает более высоким уровнем пластичности, чем уже сформировавшаяся морфологически и функционально нервная система взрослого человека.

Шаги, предпринятые различными авторами (А.Г. Иванов-Смоленский, 1935; Н.С. Лейтес, 1956 б, 1960; А.А. Волохов, А.П. Крючков, 1959; З. Н. Брике, 1956; Л.И. Уманский, 1958; И.О. Майер, 1963; В.Э. Чудновский, 1963; и др.) для изучения основные свойств нервной системы ребенка, многое прояснили в сложной картине их генеза, взаимоотношений и внешних проявлений, однако думать, что разработка этой комплексной проблемы близка к своему завершению, еще рано. В частности, еще далек от своего разрешения вопрос, с которого, собственно, следует начинать, – вопрос о выборе адекватной методики исследования свойств детской нервной системы.

Наиболее широкое хождение здесь имеет методика двигательных реакций на речевом подкреплении, но эта методика становится тем менее пригодной, чем старше возраст испытуемых детей, чем большей становится с возрастом роль тормозящих и регулирующих влияний со стороны второй сигнальной системы; кроме того, эта методика непригодна для определения силы нервной системы, т. е. одного из важнейших ее свойств. Другие же методики сколько-нибудь значительного распространения не получили, и, таким образом, задача создания комплекса приемов для определения свойств нервной системы у детей фактически до сих пор не решена. Очевидно, принципиальные основы разработки такого методического комплекса должны быть те же, что и для взрослых: методики или, по крайней мере, индикаторы должны быть непроизвольными, они должны иметь количественное выражение и должны удовлетворять требованиям «валидности» и статистической надежности.

Конкретные подходы к решению этой большой методической задачи могут быть, конечно, различными. В настоящей главе мы изложим первые результаты попыток использовать для этой цели возможности, предоставляемые электроэнцефалографической методикой, которая на взрослых, как показывает опыт, изложенный в предшествующих главах, может быть с успехом использована в качестве основы для разработки целого ряда показателей свойств нервной системы.

Электроэнцефалографическая методика имеет свою возрастную специфику, которая определяется тем, что в процессе онтогенетического развития и созревания мозга частотно-амплитудная структура его биоэлектрической активности претерпевает закономерные изменения. При этом основная тенденция заключается в увеличении частоты доминирующего ритма и в повышении его регулярности. Этот факт можно считать твердо установленным, однако имеется лишь небольшое количество данных по вопросу о возрастных особенностях той функции, на которой основаны описанные выше приемы определения свойств нервной системы у взрослых, – функции блокады обычно доминирующего альфа-ритма при различных сенсорных воздействиях; и совсем мало данных, содержащих точные количественные показатели возрастного изменений этой функции.

Работа И.В. Равич-Щербо и дипломницы М.К. Трифоновой, на результатах которой мы сейчас кратко остановимся, имела своей основной целью как раз определение возрастной динамики реактивности ЭЭГ в ответ на предъявление некоторых сенсорных; раздражений, а кроме того, и выяснение онтогенеза некоторых параметров ЭЭГ покоя, таких, как альфа-индекс, частота и суммарная энергия отдельных биоэлектрических ритмов (1959).

В этой работе были исследованы три возрастные группы ‑5, 10 и 13 лет. Авторы рассматривают (на наш взгляд, вполне справедливо) биоэлектрические составляющие детской ЭЭГ как прямые генетические проекции соответствующих частот ЭЭГ зрелого мозга – к альфа-ритму они относят частоты от 8 до 13 кол/с, к тета-ритму – от 4 до 7 кол/с и т. д. Производя с помощью полосовых фильтров автоматический анализ ЭЭГ и подсчитывая показатели частотных полос по трем указанным возрастам, И.В. Равич-Щербо и М.К. Трифонова нашли, что средняя частота и суммарная энергия в пределах альфа- и бета-диапазонов с возрастом растут, а в пределах тета-диапазона, наоборот, уменьшаются; в то же время показатели альфа-индекса имеют явную тенденцию к уменьшению – в среднем от 71,3 в 5‑летнем возрасте до 48,3 в возрасте 13 лет.

Что касается реакций ЭЭГ на различные сенсорные воздействия, то здесь оказалось, что зрительные раздражители у всех детей, которым они пятикратно предъявлялись, т. е. у детей с достаточно выраженным альфа-ритмом, вызывали неизменную реакцию десинхронизации, причем средняя длительность ее у старших детей была значительно выше, чем у пятилеток, составляя более 10 с.

Реакция десинхронизации при подаче звука была в целом менее выраженной, колеблясь в среднем по своей длительности от одной до двух с небольшим секунд и к тому же имея у многих детей тенденцию к угашению; возрастной анализ показал, что большие значения длительности десинхронизации и меньшая склонность к угашению этой реакции при пятикратном предъявлении звука имеют место у 13‑летних детей. Авторы отмечают также значительное сокращение с возрастом латентных периодов реакции десинхронизации на зрительные стимулы.

Большинство данных, приводимых И.В. Равич-Шербо и М.К. Трифоновой, как это отмечают и сами авторы, видимо, свидетельствует о том, что в исследованном ими возрастном диапазоне происходит постепенное развитие свойства динамичности возбудительного процесса; одновременно, с созреванием синаптических передач, повышается скорость проведения возбуждения по структурам ретикулярной формации и сокращаются латентные периоды реакции десинхронизации, что может говорить о повышении уровня лабильности нервной системы.

Важно отметить, что уже начиная с 5‑летнего возраста (а может быть, и еще раньше) у детей может быть зарегистрирована достаточно устойчивая реакция подавления доминирующего ритма в ответ на предъявление зрительных раздражителей. Это дает возможность, используя эту реакцию в качестве «безусловной», подкрепляющей, так же как и у взрослых, вырабатывать на ее основе условные реакции и манипулировать ими с целью получения референтных, а не только косвенных индикаторов различных свойств детской нервной системы. И.В. Равич-Щербо и М.К. Трифонова не ставили себе специальной целью разработку таких индикаторов, однако они показали, что в детской ЭЭГ для этого имеется достаточно хорошая основа. В работе же К. Войку (1964) задача получения количественного индикатора одного из свойств нервной системы, именно динамичности возбуждения, была исходной и одной из центральных. От успеха в ее решении зависело выполнение других задач, стоявших перед автором. Таких задач было несколько: а) выяснить роль динамичности возбудительного процесса в протекании электрокорковых ориентировочных реакций, б) установить возможные зависимости между динамичностью возбуждения и рядом показателей детской электроэнцефалограммы покоя (фона ЭЭГ), в) изучить зависимость между динамичностью возбуждения и показателями реакции навязывания ритма как функции частоты и интенсивности световой стимуляции.

Кроме того, представляло интерес выяснение особенностей соотношения фоновых показателей ЭЭГ между собой, а также соотношения реакций ЭЭГ, вызванных стимулами различных сенсорных модальностей и различных сенсорных характеристик.

Методика этой работы была в общем почти полностью подобна той, которая применялась нами в работе со взрослыми и описана выше, поэтому мы не будем на ней останавливаться. Укажем только, что в работе использовались полосовой анализатор частот с пятью фильтрами и шестиканальный интегратор и что программа работ включала определение реакции ЭЭГ на звуковые и световые стимулы, а также их сочетания и на мелькающие световые раздражители. Была принята следующая последовательность опыта:

1) угашение ориентировки на звук, 2) испытание действия светового раздражителя, 3) выработка условнорефлекторной депрессии альфа-ритма с простым подкреплением, 4) выработка условнорефлекторной депрессии альфа-ритма с активирующим подкреплением, 5) навязывание ритма при варьировании частоты и интенсивности стимула, 6) определение фоновых показателей ЭЭГ.

Эта процедура сохранялась одной и той же для всех испытуемых – 20 детей (мальчиков и девочек), школьников в возрасте 10 – 11 лет.

Полученные в численном выражении результаты подвергались статистическому анализу, проведенному при помощи электронно-вычислительной машины.

Сначала остановимся вкратце на тех результатах, которые были получены при внутренних сопоставлениях фоновых параметров ЭЭГ и реакции ЭЭГ на сенсорные стимулы, безотносительно к проблеме их возможной зависимости от динамичности возбудительного процесса.

Корреляции между показателями ЭЭГ покоя даны в табл. 15. Отметим, прежде всего, корреляцию между альфа-индексом и частотой тета-ритма: большему числу альфа-колебаний в фоне соответствует большая частота тета-ритма. Положительная, но незначимая связь наблюдается также между альфа-индексом и частотой бета-ритма (полоса 14 – 20 кол/с) и дельта-ритма, а корреляция альфа-индекса с частотой альфа-ритма имеет отрицательный знак.

Таблица 15

Интеркорреляции фоновых показателей детской ЭЭГ

Примечание. • р < 0,05; ** р < 0,01; ***р' < 0,001. 150

Заслуживают внимания соотношения, наблюдаемые между показателями частоты биоэлектрических ритмов в частотных полосах Pi (14 – 20 кол/с), а, 9 и А. Частота бета-волн коррелирует положительно с частотой альфа-ритма. Частота альфа-ритма коррелирует отрицательно с частотой тета-ритма и проявляет тенденцию вступить в отрицательную корреляцию с частотой дельта-волн. Таким образом, частота альфа-волн коррелирует отрицательно с частотой всех других ритмов, а все другие показатели частоты проявляют заметную тенденцию к положительной корреляции (исключением является взаимная корреляция бета- и дельта-ритмов). Показатели суммарной биоэлектрической энергии разных частотных полос в состоянии покоя коррелируют между собой по принципу соседства. На очень высоком уровне значимости коррелируют показатели суммарной энергии в частотных полосах р2 (21 – 23 кол/с) и Pi, но они слабо коррелируют с энергетическими индексами других частотных полос. Правда, суммарная энергия Pi коррелирует с энергетическим индексом частотной полосы тета-ритма на уровне р < 0,05. Энергетический индекс полосы альфа-ритма коррелирует только с суммарной энергией тета-диапазона (р < 0,05).

Последний показатель коррелирует, таким образом, с показателями суммарной энергии всех других ритмов.

Что можно сказать по поводу соотношений, наблюдаемых между показателями ЭЭГ покоя?

Пожалуй, наибольший интерес вызывает здесь характер корреляций между показателями частоты биоэлектрических составляющих ЭЭГ: дельта-, тета-, альфа- и бета-ритмов. Все эти показатели (кроме крайних – дельта- и бета-частот) на том или ином уровне значимости коррелируют между собой и, таким образом, обусловливаются, видимо, действием одного и того же фактора мозговой деятельности, однако, как уже отмечалось, частота альфа-ритма с частотами других ритмов коррелирует отрицательно. Следовательно, фактор, лежащий в основе корреляций между частотными показателями ритмов, имеет биполярную природу; на одном конце его находится альфа-ритм, а на другом – все другие ритмы, как более медленные, так и более частые (во всяком случае, до 20 кол/с). Этот факт представляется чрезвычайно интересным. По-видимому, он не является случайным или специфическим только для детского возраста, так как подобные же соотношения наблюдаются и у взрослых (как показано в предыдущей главе). По данным настоящей работы, различие между частотами альфа-ритма и других ритмов сохраняется и при коррелировании частотных показателей с индикаторами рефлекторной динамики (табл. 19). Корреляции последних с частотой альфа-ритма имеют положительный знак, а с частотами других составляющих – отрицательный (это не относится к показателям ориентировки на свет, корреляции которых с частотами ритмов колеблются около нуля).

Обобщая материалы наблюдений над взрослыми и детьми, можно высказать общее предположение о том, что, вероятно, существуют раздельно работающие мозговые генераторы частот зоны альфа и частот остальных диапазонов, но что в то же время эти генераторы работают согласованно и – настолько, насколько это может быть вскрыто статистическим подходом, – вероятно, по принципу вычитания, реципрокно: повышенной активности (и большей частоте на выходе) одного генератора соответствует (статистически) пониженная активность (и меньшая частота на выходе) другого генератора. Дальнейшие исследования, с привлечением более широкого материала для сопоставлений, помогут пролить свет на эту проблему.

Довольно сложны отношения между энергетическими индексами исследованных диапазонов частот. Эти индексы коррелируют большей частью по принципу соседства, однако индексы альфа- и низкочастотного бета-ритма между собой практически не взаимосвязаны. Возможно, конечно, что этот момент имеет чисто случайное происхождение, и тогда представляется, что энергетические индексы всех ритмов ЭЭГ покоя обусловлены действием одного и того же фактора. Но возможно также, что высокая корреляция показателей суммарной энергии двух бета-полос (0,784) и отсутствие связи этих показателей с энергетическими индексами других диапазонов (кроме корреляции β1 и θ) указывают на существование одного фактора, обусловливающего энергетические показатели высокочастотных ритмов, и что относительно высокие взаимные корреляции индексов более медленных ритмов говорят о существовании другого фактора, обусловливающего энергетические показатели зоны низкочастотных ритмов.

Не лишены интереса корреляции между показателями частоты биоэлектрических составляющих и альфа-индексом. Во-первых, направление связей между этими параметрами снова отражает различия в отношениях частот альфа-ритма и других частотных диапазонов ЭЭГ: корреляция альфа-индекса с частотами (β1 и θ-, Δ-ритмов положительная, а с частотой альфа-ритма отрицательная, хотя и незначимая (напомним, что отрицательные соотношения между частотой и индексом альфа-ритма наблюдаются также и у взрослых). Во-вторых, наблюдается довольно высокая степень связи между альфа-индексом и частотой тета-ритма.

Если учесть, что альфа-индекс хорошо себя проявляет в качестве индикатора баланса нервных процессов по динамичности и, в частности, ниже у тех лиц, которые обладают высокой 'динамичностью возбуждения (по ЭЭГ показателям), то следует ожидать, что у испытуемых с высокодинамичным возбудительным процессом частота тета-ритма тоже будет ниже, чем у испытуемых с низкой динамичностью возбуждения. Далее мы увидим, что эксперимент вскрывает именно такого характера отношения между частотой тета-ритма и показателями динамичности возбуждения. То же самое, кстати, наблюдается и у взрослых.

Рис. 24. Динамика ориентировочных элек трокорковых реакций у детей-десятилеток (в среднем для всей выборки). Ось абсцисс – порядковый номер предъявления раздражителей; ось ординат – длительность реакции десинхронизации (в с).

Динамика ориентировочных реакций на звук и свет (в среднем для всего контингента испытуемых детей) показана на рис. 24, где на оси абсцисс отложен порядковый номер предъявления (от 1 до 9), а на оси ординат – средняя длительность блокады альфа-ритма. Как видно из графика, максимальная длительность блокады альфа-ритма на звук наблюдается при первом предъявлении стимула. Потом, по мере повторения стимула, длительность блокады постепенно уменьшается и приближается к нулю. Процесс снижения длительности ориентировочной реакции начинается уже со второгоч предъявления стимула. Все это весьма близко к динамике ориентировочной реакции на звук у взрослых, за исключением того факта, что абсолютные значения длительности реакции активации у взрослых, особенно при первых предъявлениях, все же. значительно выше.

То же можно сказать и о реакции на свет. Максимальная длительность депрессии на свет (как и на звук) получается при первом предъявлении светового раздражителя. При следующих предъявлениях длительность реакции постепенно снижается, но гораздо менее круто, чем на звук, и поэтому в общем кривая является очень пологой и далеко не достигает оси асбцисс. Судя по степени наклона кривой, можно думать, что для получения полного исчезновения реакции активации на свет (если оно вообще возможно) необходимо намного больше повторных предъявлений раздражителя, чем это было в работе и чем требуется при применении звуковых раздражителей.

Анализ коэффициентов корреляции индикаторов ориентировочной деятельности (табл. 16) показывает, что индикаторы ориентировки на звук хорошо, на 1 %-ном уровне, коррелируют между собой, но совершенно не коррелируют с показателями ориентировки на свет. Кроме того, показатели ориентировки на свет на 5 %-ном уровне коррелируют между собой, но не коррелируют с показателями ориентировки на звук.

Таблица 16

Интеркорреляции показателей ориентировочных и условнорефлекторных реакций у детей (К. Войку, 1964)

Показатели
1. Длительность блокады альфа-ритма при 1‑м предъявлении звукового раздражителя		615*		–022	617**
2. Число предъявлений звука до угашения ориентировки					753***	686***
3. Длительность блокады альфа-ритма при 1‑м предъявлении светового раздражителя				490*
4. Средняя длительность блокады альфа-ритма из 9 – 10 предъявлений светового раздражителя
5. Средняя длительность условнорефлек-торной блокады альфа-ритма (простое подкрепление)						600**
6. Средняя длительность условнорефлек-торной блокады альфа-ритма (активирующее подкрепление)

Примечание. • р < 0,05; ** р < 0,01; ***р < 0,001.

Таким образом; обе эти группы индикаторов кажутся представляющими два независимых комплекса явлений. Появляются основания думать, что реакции ЭЭГ на звук и свет определяются действием двух различных, не связанных между собой факторов деятельности мозга. По-видимому, один из этих факторов отражает специфическую реактивность биоэлектрических колебаний альфа-диапазона, генерируемых в основном затылочной областью коры, в ответ на действие световых раздражителей, которые вызывают поток афферентных импульсов, направляющихся в ту же затылочную область. Другой фактор, видимо, имеет более общую природу; он связан с общекорковой реакцией активации, возникающей при нанесении стимулов любой несветовой модальности. Заметим, что в работе на взрослых, с использованием для обработки матрицы интеркорреляций факторного анализа, нам уже дважды удавалось показать существование особого фактора мозговых функций, определяющего индивидуальные особенности реакции альфа-ритма на свет, но не связанного с особенностями динамики альфа-волн на звуковые раздражители (В.Д. Небылицын, 19636, 1964а).

Эти данные аналогичны материалам Е.Н. Соколова (1958а), указавшего на необходимость различать генерализованную и локальную ориентировочные реакции и связавшего их с механизмом активации со стороны мезенцефалической и таламической ретикулярных систем. Наши данные идут, пожалуй, еще дальше: они показывают, что эти механизмы – и притом у детей более четко, чем у взрослых, – являются относительно независимыми в том смысле, что направление индивидуальных вариаций по одному из указанных факторов может быть совсем не связано с направлением вариаций по другому фактору.

Остановимся теперь на соотношениях, существующих внутри группы показателей реакции навязывания ритма. Эта реакция изучалась при использовании следующих частот стимуляции: 3, 4, 6, 9, 11, 14, 18, 22, 25, 28 имп/с. При оценке реакции навязывания применялся описанный выше прием получения «чистого» эффекта мелькающей световой стимуляции. Индекс навязывания для каждой данной частоты представлял собой сумму индексов для всех четырех примененных интенсивностей стимула (10, 50, 200 и 1000 лк на экране стимулятора).

Как видно из таблицы интеркорреляций (табл. 17), индексы навязывания ритма на частоты, соответствующие частотным полосам дельта-, тета- и альфа-ритма, очень слабо коррелируют между собой. Отмечается только несколько корреляций по принципу соседства. Так, показатели навязывания на частоты 4 и 6 имп/с взаимно коррелируют между собой на высоком статистическом уровне значимости, но совсем не коррелируют с остальными показателями этой группы.

Показатели навязывания ритма в области высоких частот в отличие от показателей соответствующих низких частот очень хорошо коррелируют между собой. Все взаимные коэффициенты корреляции этих показателей находятся на самом высоком уровне значимости (р < 0,001), однако эти показатели совершенно не коррелируют с показателями навязывания ритма в области низких частот. Показатели навязывания ритма в области низких и высоких частот ведут себя как две независимые друг от друга группы показателей.

Таблица 17

Интеркорреляции индексов навязывания ритма при различных частотах стимуляции у детей (К, Войку, 1964)

Частота стимуляции
				-065	–075	–272	–319	–216
			647**		385*
						–030
					667**	–020	–029
							951***	886***	739***	655**
								925***	795***
									848***	796***
										956***

Примечание. • р < 0,1; ** р < 0,01; ***р < 0,001.

Показатели реакции навязывания ритма, взятые суммарно, по частотным полосам, сохраняют ту же самую тенденцию, что и показатели реакции навязывания по отдельным частотам. Очень высоко коррелируют показатели этой реакции в частотных полосах β2 (21 – 30 кол/с) и β1 (r = 0,792; р < 0,001). Что касается индексов навязывания в частотных полосах дельта-, тета- и альфа-ритмов, то они на достаточном статистическом уровне значимости между собой не коррелируют.

Таким образом, выявляется тенденция навязанных ритмов к распределению по двум группам, из которых одна соответствует низким, а другая – высоким частотам световой стимуляции. Отсюда следует, что реакция навязывания ритма у детей при исследованных частотах стимуляции определяется, по крайней мере, двумя основными и, видимо, независимыми друг от друга факторами мозговой деятельности.

Этот вывод весьма близок к тем заключениям, к которым мы пришли, анализируя наши и Э.А. Голубевой данные относительно факторов, проявляющихся в реакции навязывания ритма у взрослых индивидов. Напомним, что, согласно этим заключениям, в реакциях навязывания ритма на разные частоты световой стимуляции отмечается действие нескольких факторов, достаточно независимых один от другого.

Единственное различие, которое отмечается между нашими результатами, полученными на взрослых и на детях, относится к корреляциям индексов навязывания в частотной полосе альфа-ритма. У детей индексы навязывания на частоты, входящие в зону альфа, лучше коррелируют с показателями навязывания на частоты тета-ритма и дельта-ритма. У взрослых же показатели реакции навязывания на частоты альфа-ритма занимают более определенное промежуточное положение между показателями навязывания на низкие и высокие частоты световой стимуляции. Но это различие, возможно, имеет чисто методические причины. Его можно, пожалуй, объяснить тем, что в исследованиях на взрослых использовался более широкий диапазон частот, входящих в зону альфа-ритма (4 частоты), а на детях – только 2. При наличии более широкого ряда частот внутренние корреляции для альфа-полосы, возможно, выступили бы более отчетливо.

Что же касается реакции навязывания ритма у детей как функции интенсивности стимула, то на ее характеристике в целом мы остановимся далее, в гл. 9. Укажем только, что зависимость, полученная на детях, оказалась весьма близка к той, которая была установлена для взрослых: в обоих случаях ее графическое изображение представляло собой асимптотическую функцию.

Рассмотрим теперь результаты сопоставления только что изложенных ЭЭГ характеристик с референтным индикатором динамичности возбуждения – средней длительностью условной реакции активации. Но сначала остановимся кратко на особенностях самого процесса образования условных электрокорковых реакций у детей – ведь задача получения референтного показателя динамичности возбуждения у детей была в излагаемой работе исходной и основной. В общем, оказалось, что эти особенности достаточно схожи с теми, которые наблюдаются у взрослых.

В случае простого, или нейтрального, подкрепления (свет на белом экране) в динамике образования условных связей отмечаются весьма значительные индивидуальные различия. У некоторых испытуемых условнорефлекторная блокада вырабатывается очень быстро и требует только нескольких сочетаний; у других, наоборот, условная депрессия альфа-ритма формируется очень медленно и требует большого числа сочетаний. У этих испытуемых подавление альфа-ритма на изолированное действие звука носит неустойчивый характера: в некоторых пробах оно имеется, в других – отсутствует. Увеличение числа сочетаний в некоторых случаях может привести к выработке и упрочению условной связи. В других случаях увеличение числа сочетаний, наоборот, приводит к полному и окончательному угашению условной связи. Наконец, в отдельных случаях (таких было три) условные связи не выработались совсем.

В опытах же с активирующим подкреплением выработка условно-рефлекторной активации у большинства испытуемых протекала очень быстро, требуя всего нескольких сочетаний, после которых она оставалась устойчивой до конца опыта. (Исключением из этого правила явились лишь трое испытуемых, у которых выработка условнорефлекторной депрессии с активирующим подкреплением протекала медленно и была получена только к концу принятой серии сочетаний. В опытах с простым подкреплением у двоих из этих испытуемых выработка условной депрессии вообще не удалась, а у третьего происходила с большим трудом). Поскольку, однако, активирующее подкрепление является в некотором смысле искусственным приемом, в значительной мере сглаживающим индивидуальные особенности процесса обусловливания, хотя и необходимым для исследования таких явлений, как угашение с подкреплением или выработка дифференцировки, в качестве референтного индикатора динамичности возбуждения были приняты, как и у взрослых, показатели выработки условных связей при простом, нейтральном подкреплении. При этом индексом испытуемого служило не число сочетаний до достижения критерия выработки, а средний условный эффект из всех 7 – 8 проб условного раздражителя, предъявлявшихся данному испытуемому. Его значения колебались от 0,5 до 4,7 с, составляя в среднем несколько более 2 с. Эти значения и были сопоставлены с индивидуальными величинами прочих электроэнцефалографических характеристик.

Один из способов установления возможных зависимостей между референтным и остальными индикаторами состоит в статистическом сравнении среднегрупповых значений сопоставляемых показателей для групп, сформированных на основе референтного индикатора. Испытуемые дети по динамичности возбуждения могли быть разбиты на две группы.

Первая группа (с низкой динамичностью возбуждения) включала тех испытуемых, у которых индивидуальный индекс по данному показателю равен иди ниже 2,1 с. В эту группу попали те испытуемые (9 человек), у которых условнорефлекторная блокада альфа-ритма либо совсем не вырабатывалась, либо вырабатывалась после большого числа сочетаний.

Вторую группу (с высокой динамичностью возбуждения) составили те испытуемые, индивидуальный индекс которых по взятому показателю больше 2,1 с (11 человек); у этих испытуемых условнорефлекторная депрессия альфа-ритма выработалась быстрее и была более устойчивой.

В табл. 18 представлены соответствующие средние, их разности, значения критериев различия и оценки уровня их статистической значимости.

Таблица 18

Статистическая оценка различий между средними арифметическими ряда ЭЭГ показателей для групп детей, различающихся по уровню динамичности возбудительного процесса (К. Войку, 1964)

Статистические показатели	Альфа-индекс	Частота, кол/с	Суммарная энергия ритмов при записи ЭЭГ покоя, усл. ед.	Суммарная энергия ритмов при действии света, уел ед.
β2	α	θ	Δ
β2	β1	α	θ	Δ	β2	β1	α	θ	Δ
Средние для группы с низкой динамичностью возбуждения (9 испытуемых)	88,5	16,4	9,4	7,0	2,7	56,2	43,1	181,0	48,6	54,2	50,6	33,7	124,9	47,2	59,9
Средние для группы с высокой динамичностью возбуждения (11 испытуемых)	80,0	15,9	9,7	6,3	2,7	72,0	57,9	156,5	48,5	54,0	50,0	36,5	110,2	46,6	53,5
Разность средних	8,5	0,5	0,3	0,7		15,8	14,8	24,5	0,1	0,2	0,6	2,8	14,7	0,6	6,4
Критерий t	3,05	1,86	1,0	2,38	–	2,14	3,20	3,19
Вероятность нулевой гипотезы р	<0,01	>0,05	>0,05	<0,05	–	<0,05	<0,01	<0,01

Продолжение

Статистические показатели	Длительность блокады альфа-ритма при 1‑м предъявлении звука, с	Число предъявлений звука до угашения ориентировки	Длительность блокады при 1‑м предъявлении света, с	Средняя длительность блокады из 7 – 8 предъявлений света, с	Средняя длительность условнорефлекторной блокады при простом подкреплении, с	Средняя длительность блокады при активирующем подкреплении, с
Средние для группы с низкой динамичностью возбуждения (9 испытуемых)	2,2	5,0	3,9	3,6	1,4	1,6
Средние для группы с высокой динамичностью возбуждения (11 испытуемых)	2,9	7,1	4,5	3,6	3,2	2,6
Разность средних	0,7	2,1	0,6		1,8	1,0
Критерий /	2,23	3,11	–	–	6,15	3,0
Вероятность нулевой гипотезы р	<0,05	<0,01			<0,001	<0,01

Из фоновых показателей ЭЭГ статистически значимые различия при сравнении средних и, следовательно, зависимость от динамичности возбуждения обнаружили следующие показатели.

1. Альфа-индекс; разность его средних арифметических статистически значима на уровне р < 0,01. Типологическое значение альфа-индекса, как это явствует из настоящего сравнения, одинаково с тем, которое было установлено ранее нами в исследованиях на взрослых. Дети с более высокой динамичностью возбуждения характеризуются более низким, а с более низкой динамичностью этого процесса – более высоким альфа-индексом.

2. Частота тета-ритма; разность средних статистически значима на уровне р < 0,05. Дети с высокодинамичным возбуждением имеют меньшую частоту тета-ритма по сравнению с детьми с низкой динамичностью возбуждения. Этот факт, между прочим, хорошо согласуется с приведенными выше наблюдениями И.В. Равич-Щербо и М.К. Трифоновой, согласно которым уменьшение с возрастом альфа-индекса (которое можно интерпретировать как следствие повышения динамичности возбуждения) сопровождается уменьшением частоты тета-ритма. Что касается частоты других биоэлектрических составляющих, то соответствующие критерии различия не достигают 5 %-ного уровня значимости, однако заметим, что частота альфа-ритма в среднем все же выше у второй группы (с высокодинамичным возбуждением), а частота бета-ритма (в зоне низкочастотного бета-ритма) – больше у первой группы детей, в то время как частота дельта-ритма одинакова у обеих групп испытуемых.

3. Суммарная энергия частотных полос β2 и β1 (соответственно р < 0,05 и <0,01). У детей с пониженной динамичностью возбуждения суммарная биоэлектрическая энергия бета-ритма (во всяком случае, низкочастотного, до 30 кол/с) в среднем меньше, чем у детей с высокой динамичностью возбуждения, и наоборот.

4. Суммарная энергия частотной полосы альфа-ритма; разность средних значима на уровне р < 0,01. Значение этого показателя в аспекте динамичности возбуждения одинаково со значением альфа-индекса и противоположно значениям суммарных энергий обеих полос бета-активности: у детей с высокой динамичностью возбуждения количество биоэлектрической энергии в альфа-полосе в состоянии покоя меньше, чем, у детей с высокодинамичным возбуждением.

Остальные фоновые показатели ЭЭГ статистически значимой зависимости от динамичности возбуждения не обнаруживают, хотя для некоторых показателей, может быть, и намечаются определенные тенденции к связи (табл. 18).

5. Из показателей ориентировочной деятельности на звук и на свет в статистически значимой зависимости от динамичности возбуждения оказались только индикаторы ориентировки на звук. Разность средних величин скорости угашения этой реакции статистически значима на уровне р < 0,01. У детей с высокой динамичностью возбудительного процесса угашение ориентировки на звук требует больше предъявлений стимула, чем у детей противоположной группы.

Другой показатель ориентировки на звук – длительность блокады альфа-ритма на его первое предъявление – также обнаруживает некоторую зависимость от динамичности возбуждения. Его значения выше у детей второй группы (с высокой динамичностью возбуждения), а разность средних значима на уровне р < 0,05.

6. Из показателей, относящихся к явлению навязывания ритма, ни один не оказался в статистически значимой зависимости от динамичности возбудительного процесса. Это, видимо, объясняется прежде всего тем, что дисперсия индивидуальных индексов навязывания вокруг среднего арифметического является очень большой. Тем не менее здесь все же могут быть выявлены некоторые тенденции.

Так, анализ средних кривых навязывания ритма как функции частоты стимуляции (рис. 25) показывает, что если в полосе самых низких частот результаты по обеим группам приблизительно одинаковы и равны примерно нулю, то при частотах, соответствующих альфа-полосе, навязывание в группе с высокодинамичным возбуждением заметно хуже, а при частотах бета-полосы, особенно при самых высоких из них, напротив, несколько лучше, чем в противоположной группе детей – с низкой динамичностью возбуждения.

Правда, говорить о лучшем или худшем навязывании этих более высоких частот, видимо, не имеет смысла, поскольку, как это видно из графиков (рис. 25), навязывание частот 25 и 28 имп/с даже у «лучшей» группы колеблется около нуля, а у другой группы индексы этой реакции находятся в отрицательной зоне графика: имеет место тенденция группы в целом к «отрицательному» навязыванию, о котором мы говорили в предшествующей главе. Это означает, что у детей с низкой динамичностью возбуждения прерывистая стимуляция с указанными частотами световой импульсации ведет к большему подавлению фоновой ритмики бета-полосы, «разбивает» ее в большей степени, чем непрерывное световое раздражение, в то время как у детей с высощдинамичным возбуждением эффект прерывистой стимуляции, если не превышает (в среднем) эффекта непрерывного света, то, по крайней мере, хотя бы равен ему.

Рис. 25. Реакция навязывания ритма как функция частоты стимуляции в среднем для групп детей-десятилеток с высокой (сплошная линия) и низкой (штриховая линия) динамичностью возбудительного процесса. Ось абсцисс – частота стимуляции (имп/с); ось ординат – эффект навязывания (усл. ед.).

Итак, влияние фактора динамичности возбудительного процесса на ЭЭГ характеристики у детей может быть ясно замечено в отношении, по крайней мере, некоторых электроэнцефалографических показателей. Этот вывод, основанный на результатах применения критерия t, подтверждается и при использовании техники корреляционного анализа.

В приведенной выше табл. 16 уже были представлены коэффициенты корреляции между рядом показателей ориентировки на звук и свет и индикаторами динамичности возбуждения. Поскольку мерой этого свойства нервной системы в данной работе является легкость замыкания связей типа «звук плюс свет» с эффекторным выражением в виде блокады альфа-ритма, корреляций с динамичностью возбуждения можно было с равными основаниями ожидать и от показателей ориентировки на звук, и от показателей ориентировки на свет. Однако опыт показывает, что индикаторы ориентировки на звук имеют довольно тесную связь с показателями динамичности, а индикаторы ориентировки на свет такой связи не обнаруживают: между показателями реактивности на световое воздействие и показателями условнорефлекторных реакций нет ни одной значимой корреляции (табл. 19).

Таблица 19

Коэффициенты корреляции между рефлекторными показателями и индикаторами фона ЭЭГ у детей (К. Войку, 1964)

Рефлекторные показатели	Показатели фона ЭЭГ
альфа-индекс	частота	энергетические индексы покоя
β2	α	θ	Δ		β2	α	θ	Δ
Длительность блокады альфа-ритма при 1‑м предъявлении звука	_604***	–412 *		–175	–287	–188	–225	–625 ***	–441 *	–147
Число предъявлений до угашения ориентировки	–459 **	–284		–337	–205			–357	–047	–200
Длительность блокады альфа-ритма при 1‑м
предъявлении света	–135		–031	–087	–043			–182
Средняя длительность блокады альфа-ритма из 9 – 10 предъявлений света		–175	–135		–154
Средняя длительность условнорефлекторной блокады альфа-ритма при простом подкреплении	–464 **	–465 **		–446 **		435*		–535 **	–077	–161
Средняя длительность условнорефлекторной блокады альфа-ритма при активирующем подкреплении	–423 *	–184	413*	–544 **	–211		–044	–530 **	–093	–282

Примечание. • р < 0,1; ** р < 0,05; ***р < 0,01.

Столь же ясное разделение между звуковой и световой ориентировками можно заметить при сопоставлении их индикаторов с показателями ЭЭГ покоя. Из табл. 19 видно, что показатели ориентировки на звук вступили в корреляцию с некоторыми фоновыми показателями, в частности с альфа-индексом и энергетическим индексом альфа-полосы, которые, как мы немного позже увидим, коррелируют с динамичностью процесса возбуждения. Показатели же ориентировки на свет с фоновыми индикаторами совершенно не коррелируют.

Таким образом, функция реактивности биотоков мозга на световой раздражитель и здесь сохраняет свою специфичность, будучи обусловлена, видимо, особым фактором церебральной организации восходящих активирующих влияний. Что же касается ориентировки на звук, то у детей обусловливающие ее процессы, очевидно, находятся в достаточно тесной зависимости от параметра динамичности возбуждения. Заметим, что эта зависимость является значительно более тесной, чем у взрослых, у которых, как мы видели выше, и длительность блокады на первый звуковой раздражитель, и в особенности скорость угашения ориентировки при повторном предъявлении звука связаны, скорее, с параметром динамичности торможения. Возможно, это обусловлено тем, что у детей при общей меньшей дифференцированности у них мозговых функций большую роль играет генеральный фактор ориентировочной блокады альфа-ритма, о существовании которого мы будем предположительно говорить позже, в гл. XI. Однако этому, видимо, противоречит наличие достаточно четко – более четко, чем у взрослых, – организованной и отграниченной функции реактивности альфа-волн на световой раздражитель.

Рассмотрим, наконец, корреляционные отношения между показателями динамичности и показателями фона детской ЭЭГ.

Из группы фоновых показателей статистически значимые корреляции с показателями динамичности (табл. 19) имеют альфа-индекс и энергетический индекс альфа-волн. Согласно характеру корреляций, существующих между этими показателями, выработка условной депрессии происходит легче у тех испытуемых, которые обладают более низким альфа-индексом и меньшими величинами суммарной энергии альфа-полосы. Точно такой же характер соотношений между этими показателями наблюдается и у взрослых.

Из фоновых показателей ЭЭГ с показателями выработки условной блокады альфа-ритма коррелируют и показатели, относящиеся к частоте биоэлектрических волн в разных частотных полосах. Судя по характеру коэффициентов корреляции, более быстрой выработки условнорефлекторной депрессии следует ожидать от тех испытуемых, у которых ниже частота бета- и тета-волн и в известной степени выше частота альфа-волн. Эти соотношения в такой же форме отмечались и при групповом анализе результатов. В менее выраженной форме они имеют место и у взрослых. Как уже говорилось, эти корреляции имеют, по-видимому, парадоксальный характер. По нашим результатам, более высокой частотой бета-волн характеризуются испытуемые не с высокой динамичностью возбуждения, как можно было бы ожидать, а с низкой динамичностью этого процесса. Что касается корреляций показателей выработки условной блокады с частотой альфа-волн, то они в общем весьма невысоки. Следует заметить, что и у взрослых зависимость между частотой альфа-ритма и динамичностью возбуждения практически отсутствует, а имеет место зависимость между частотой альфа-ритма и динамичностью тормозного процесса.

Итак, динамичностью возбудительного процесса определяется у детей-десятилеток довольно широкий комплекс электроэнцефалографических показателей, куда входят, во-первых, индикаторы ориентировочных реакций на предъявление звуковых (но не световых!) раздражителей, а во-вторых, группа показателей фона ЭЭГ, таких, как альфа-индекс, суммарная энергия альфа-полосы и частота некоторых входящих в ЭЭГ ритмов, главным образом тета-ритма. Эти показатели в своей совокупности образуют, таким образом, своеобразный синдром биоэлектрических проявлений динамичности возбудительного процесса. Синдром этот во многих своих чертах напоминает соотношения, наблюдаемые на взрослых.

О чем может говорить этот факт? Во-первых, очевидно, о надежности получаемых в эксперименте данных. Во-вторых, видимо, о том, что ЭЭГ метод в равной степени и у взрослых, и у детей пригоден для изучения свойств нервной системы; с помощью этого метода у детей, так же как у взрослых, можно получить большое число количественных показателей, дающих при определении соотношений между ними ценную нейрофизиологическую информацию. Хотя в данной главе речь шла только о динамичности возбудительного процесса, нет никаких оснований думать, что ЭЭГ метод не может быть использован для исследования любых других свойств нервной системы ребенка и для того, чтобы пролить хотя бы частичный свет на одну из наиболее интересных и сложных проблем дифференциальной психофизиологии – проблему роли онтогенетического развития в формировании окончательной организации свойств нервной системы взрослого человека.