А. Преимущественно сенсорная и когнитивная депривация

Уже Выржиковский и Майоров содержали в изоляции щенят, запертых в особой клетке. По сравнению со щенятами, содержавшимися «свободно» в коллективе, изолированные щенята были боязливыми и подверженными внешнему торможению. Позднее подобные опыты ставились с различно видоизменяемыми условиями также многими другими исследователями — на молодых крысах, обезьянах шимпанзе, на макаках, котятах и т. п. Они доказали наличие целого ряда изменений в последующем поведении, а также наличие некоторых морфологических и гистохимических изменений в ЦНС. Особенно известны опыты Хебба (1955, 1956) и его сотрудников из Университета Мак Гилла в Монреале. Яти исследователи содержали, например, одномесячных шотландских терьеров в течение 7—10 месяцев в среде с различно органичиваемым восприятием внешних раздражителей (например, затемненный ящик или клетка с закрытым для видения оконцем, исключение сенсорные раздражителей и боли). В ходе самого содержания собака, пребывавшая в изоляции, была совершенно довольной, хорошо росла и прибавляла в весе, тогда как собака, содержавшаяся в нормальных условиях и позднее помещенная в подобную клетку, была явно «несчастной» и развивалась плохо. Последствия подобной ранней депривации были, однако, очень выраженными и сохранялись еще в течение целого ряда месяцев у взрослой собаки. Собаки были «тупыми», неспособными в учении (в частности, па основе болезненного опыта), гиперактивными, эмоционально незрелыми. В монотонной среде своей клетки они были в течение целых дней активными и полными интереса — «как будто у них даже не было мозга, чтобы они скучали». Нормально содержавшимся собакам достаточно было двух минут для просмотра окружающей среды, а затем они скучающе ложились и ни на что не обращали внимания. Чем совершеннее ограничивалось поступление раздражителей, тем большей являлась нецелесообразно эксплоративная активность пораженных животных — они снова и снова совали нос к горящей спичке, они не научились избегать металлической щетки с электрическим зарядом и, прежде всего, начинали в подобной ситуации нецелесообразно бегать вокруг. При определенных условиях сенсорной депривации у них появлялось весьма причудливое поведение: собаки приступообразно бегали вокруг, тревожно выли и ворчали, грызли собственный хвост и т. п. Ни одно из животных контрольной группы (того же помета) не отличалось подобными нарушениями. Авторы предполагают, что доказанная задержка психического развития депривированных собак была вызвана тем, что у них не было достаточной возможности для создания перцептивных схем, в которые они могли бы включать новые раздражители.

Сохраняющиеся недостатки после длительной парциальной депривации одной сенсорной модальности (тактильно-кинестетической) в детстве подтверждает Ниссен с сотр. (1951).

У молодого шимпанзе в возрасте 4—31 недели был значительно ограничен осязательный и манипулятивный опыт тем, что его конечности были помещены в цилиндры из картона. Когда цилиндры были сняты, то у животного отмечались недостатки в различении раздражаемых точек на теле, оно медленно и неточно приводило пальцы к месту раздражения, не умело держаться за ухаживающую за ним работницу, не карабкалось наверх и т. д., причем эти дефекты продолжали сохраняться в определенной мере еще по истечении 4 месяцев. Интересно, что его восприимчивость к боли была заметно пониженной: уколы булавкой вызывали реакцию всего лишь как при щекотании.

Необыкновенно интересными и обнадеживающими являлись также крупные эксперименты, которые в течение ряда лет проводились работниками калифорнийского университета (Д. Крех, М Розенцвейг, Е. Беннет и М. Даймонд). Крысы (тщательно отобранные по типу, возрасту и полу) распределялись в данных опытах на две группы: I-ая группа содержалась с 25 дня но 105 день после прекращения материнскою кормления в обогащенной среде, т. е. по 10—12 животных в просторной клетке, оборудованной сложным стимулирующим оснащением (лестничками, каруселями, коробочками и др.).

Приблизительно с 30 дня животные упражнялись в данной среде также в целом ряде лабиринтов. В отличие от приведенного, II-ая группа содержалась в обедненной среде, в изолированных клетках без возможности видеть другое животное и прикасаться к нему, а также с минимальным сенсорным снабжением. Кроме этого, часть животных содержалась еще в средних стандартных условиях (III группа). Хотя авторы вели сначала поиск лишь биохимических последствий данного различного раннего опыта, не предполагая наличия анатомических изменений, выяснилось, что выраженные изменения имеются и в массе (весе) коры мозга. Ее общий вес (но не вес остального мозга) был у животных из обогащенной среды приблизительно на 4% более высоким, чем у депривированных животных, причем кора отличалась также большей толщиной серого вещества и большим диаметром капилляров. Наибольшее различие отмечалось б визуальном участке (6%), наименьшее в соместетическом участке (2%). Дальнейшие опыты показали, что можно даже менять вес того или иного участка мозга в зависимости от различного сенсорного обогащения, из числа биохимических результатов самым важным являлось повышение общей активности энзима ацетилхолинэстеразы (AChE) и особенно большое повышение активности менее специфического энзима холинэстеразы (ChE) в коре мозга животных из обогащенной среды.

Результаты наблюдений свидетельствуют в пользу того, что всего лишь обращение с животным (handling), или простая локомоторная активность, а также сочетание этих обоих факторов какого-либо значительного воздействия на рост и функцию мозга не оказывают. Дело также не касалось всего лишь воздействий стресса по поводу изоляции: животные, содержавшиеся в отдельных клетках, не были какими-то особенно агрессивными, и их состояние здоровья являлось неплохим. В первоначальных опытах влияние стимульного обогащения представлялось более важным, чем влияние изоляции. Неблагоприятные влияния стимульной депривации можно было, однако, повысить в условиях «крайне обедненной среды». Из факторов обогащенной среды наиболее значительным казался сам факт группового общения (12 животных в большой клетке), а затем возможность игры с использованием сложного устройства. Формальное обучение (2 раза в день в лабиринте) имело сравнительно небольшое значение, хотя не исключено, что еще более интенсивное обучение приводило бы к более четким результатам. Имеющиеся результаты свидетельствуют, далее, в пользу того, что повышение веса и изменение биохимических свойств мозга идет действительно рука об руку с изменением способности учиться, в частности же при более трудных заданиях.

Почему у изолированных животных происходят биохимические изменения, до сих пор неизвестно. Очевидно потребуется изучение других биохимических параметров, пока не станет несколько более ясным их значение и их связь с доказанными изменениями поведения. До настоящего времени можно считать подтвержденным только то, что при определенных условиях сенсорной и социальной депривации происходят, бесспорно, метаболические биохимические и структуральные изменения в ЦНС.