Первичные, вторичные, третичные поля коры мозга
В структурно-функциональном отношении кора большого мозга может быть разделена на передний (лобная доля) и задний (затылочная, теменная и височная доли) отделы. Граница между ними проходит по центральной борозде. Задний отдел осуществляет восприятие афферентных сигналов. Расположенные здесь корковые поля неравноценны в функциональном отношении, и их можно разделить на первичные, вторичные и третичные.
Первичные поля корыпредставляют собой четко отграниченные участки, которые соответствуют центральным частям анализаторов. В эти поля проходит по специфическим проекционным афферентным путям основная масса сигналов от органов чувств. Первичные поля характеризуются сильным развитием внутренней зернистой пластинки. Первичные поля связаны с реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых тел. Они имеют экранную структуру и, как правило, жесткую соматотопическую проекцию, при которой отдельные участки периферии проецируются в соответствующие им участки коры. Повреждение первичных полей коры сопровождается нарушением непосредственного восприятия и тонкой дифференцировки раздражений.
Представительство кожной и сознательной проприоцептивной чувствительности находится первичных корковых полях (1, 2, 3), занимающих постцентральную извилину. В каждом полушарии имеется обратная проекция поверхности противоположной половины тела. В верхней части извилины находится проекция нижней конечности, ниже располагается проекция живота, груди, еще ниже проецируется нижняя конечность. Самую нижнюю часть постцентральной извилины занимают зоны, связанные с иннервацией головы и шеи, но проекция частей лица является не обратной, а прямой. Данные изучения колонковой организации коры свидетельствуют о том, что каждый сегмент тела (дерматом) проецируется на кору в виде узкой полоски, идущей спереди назад через все цитоархитектонические поля постцентральной коры; при этом к колонкам поля 1 подходят афферентные волокна от кожи, к полю 2 - от суставов и к полю 3 - от мышц.
Первичное зрительно поле (17) расположено на медиальной поверхности полушария вдоль шпорной борозды. Здесь хорошо развита внутренняя зернистая пластинка, которая подразделяется посредством белых полосок на 3 части. Корковые колонки образуют чередующиеся вертикальные пластинки для правого и левого глаза. Полагают, что нейроны глубоких слоев коры обладают свойствами «анализатора движения», а нейроны поверхностных слоев действуют как « анализатор формы».
Первичные слуховые поля (41, 42) локализуются в поперечных височных извилинах (Гешля) и заходят в верхнюю височную извилину. В этих полях представлены по порядку участки улитки, воспринимающие различные звуковые частоты. Деление на колонки выражено в слуховой коре наиболее отчетливо.
Первичные обонятельные поля находятся в археокортексе, покрывающем обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачную перегородку и подмозолистое поле.
Первичное вкусовое поле располагается, по мнению большинства исследователей, в нижнем участке постцентральной извилины, в глубине латеральной борозды, и соответствует проекции языка.
Корковый конец вестибулярного анализатора, по данным различных авторов, имеет представительство в средней височной извилине (поле 21), верхней теменной дольке, верхней височной извилине.
Представительство в коре внутренних органов изучено недостаточно, по-видимому, оно имеет более диффузный характер. Важная роль в регуляции функций внутренностей отводится лимбической области коры, в которую входит поясная и парагиппокампальная извилины, гиппокамп, прозрачная перегородка и подмозолистое поле. Лимбическая кора вместе с подкорковыми образованиями (миндалевидное тело, ядро поводков, ядра сосцевидных тел) составляетлимбическую систему, которая представляет субстрат эмоций и реакций, связанных с основными биологическими влечениями (голод, жажда, страх и т.д.).
Вторичные поля коры примыкают к первичным полям. Их можно рассматривать как периферические части корковых анализаторов. Эти поля связаны с ассоциативными ядрами таламуса. При поражении вторичных полей сохраняются элементарные ощущения, но нарушается способность к более сложным восприятиям. Вторичные поля не имеют четких границ, в них не выражена соматотопическая проекция.
Вторичное поле общей чувствительности локализуется в верхней теменной дольке (поля 5, 7). Вторичные зрительные поля (18, 19) занимают медиальную поверхность затылочной доли и большую часть латеральной поверхности. Вторичное слуховое поле (22) находится в верхней и средней височных извилинах. Вторичные обонятельные и вкусовые поля локализуются в парагиппокампальной извилине и крючке (поля 28, 34).
Третичные поля корыотличаются наиболее тонкой нейронной структурой и преобладанием ассоциативных элементов. Они занимают всю нижнюю теменную дольку и часть верхней теменной дольки, а также затылочно-височно-теменную область. Эти поля связаны с задними ядрами таламуса. В третичных полях осуществляются наиболее сложные взаимодействия анализаторов, лежащие в основе познавательного процесса (гнозия), формируются программы целенаправленных действий (праксия).
Кора височной доли имеет отношение к хранению и воспроизведению впечатлений. При электрическом раздражении некоторых точек височной коры наблюдаются своеобразные реакции в форме «вспышек пережитого» или ощущения «уже виденного». Полагают, что в коре височных долей создается нейронная запись потока сознания, она хранится неопределенно долгое время, но не может произвольно воспроизводиться, а «оживает» лишь при искусственной стимуляции и некоторых болезненных состояниях.
Передний отдел полушария имеет отношение к организации действий и также подразделяется на первичные, вторичные и третичные корковые поля. Первичное двигательной поле (4) располагается в предцентральной извилине. Здесь отсутствует внутренняя зернистая пластинка (агранулярная кора) и особенно сильно развита внутренняя пирамидная пластинка с гигантскими пирамидными нейронами Беца. Аксоны этих нейронов образуют пирамидный путь. На клетки Беца непосредственно переключаются импульсы, поступающие из мозжечка через центральное медиальное ядро таламуса. В первичном двигательном поле вся мускулатура тела представлена в обратной проекции, как и кожный покров в постцентральной извилине. Кора здесь разделена на колонки, которые связаны с определенными группами двигательных нейронов спинного мозга и управляют движением отдельных мышц или мышечных групп.
Вторичные двигательные поля (6, 8) находятся кпереди от предцентральной извилины. Они характеризуются сильным развитием наружной и внутренней пирамидных пластинок, в которых преобладают большие пирамидные нейроны. Во вторичные поля передаются сигналы из мозжечка. Эфферентные волокна идут отсюда к ядрам полосатого тела. Таким образом, вторичные двигательные поля имеют отношение к экстрапирамидной системе, их функция необходима для выполнения сложных стереотипных двигательных актов. Первичные и вторичные двигательные поля имеют богатые связи с задним отделом полушария. Обратная связь между аппаратом движения и корой осуществляется через мозжечок, который воспринимает проприоцептивные раздражения и после соответствующей переработки передает их в кору большого мозга.
Третичные поля занимают большую часть лобной доли, на них приходится около 1/4 всей поверхности коры. Здесь хорошо выражена внутренняя зернистая пластинка, к нейронам которой идут волокна из медиальных ядер таламуса. Третичные поля лобной коры связаны с высшими формами целенаправленной деятельности и играют важную роль в социальном поведении. При их поражении не нарушается ощущение или движение, но человек становится пассивным, не может оценивать происходящие события и свое поведение, теряет способность к предвидению.
Важнейшую особенность человека составляет членораздельная речь. Академик И.П.Павлов относил речь ко второй сигнальной системе, с помощью которой происходит непрямое отражение действительности. Речевые функции имеют широкое представительство в коре большого мозга. На основании данных, полученных при электрическом раздражении и удалении у больных различных участков коры, выделены три корковых речевых поля. Заднее речевое поле располагается в затылочно-височно-теменной области, захватывая все три височные, надкраевую и угловую извилины. Это поле связано преимущественно с восприятием и пониманием речи и функционально является ведущим. При его поражении всегда наступает расстройство речи - афазия. Переднее речевое поле лежит в задней части нижней лобной извилины и соответствует моторному центру речи Брока. Верхнее, дополнительное, речевое поле локализуется у верхнего края полушария кпереди от предцентральной извилины, при его поражении не всегда наблюдаются расстройства речи. Речевые поля, как другие части коры, связаны с ядрами таламуса. Заднее поле связано с задним ядром, верхнее поле - с латеральным ядром, переднее поле - с медиальными ядрами. Все речевые поля связаны ассоциативными путями в единую функциональную систему.
Особенностью речевых центров коры является их асимметрия. У большинства людей они локализуются в левом полушарии, которое является доминантным в отношении речи. Принято считать, что эта доминантность связана с праворукостью, и что у левшей речью управляет правое полушарие. В последнее время вопрос о функциональной асимметрии полушарий трактуется более широко. С левым полушарием связывают речь и абстрактное мышление, а с правым полушарием - пространственное представление, образное мышление, музыкальные способности.