Промежуточный мозг
Промежуточный мозг располагается выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
6.4.1. Таламус (зрительный бугор): строение и функциональное значение
Таламус, или зрительный бугор, представляет собой парное образование яйцевидной формы объёмом около 3,3 см3, состоящее в основном из серого вещества. Передний конец таламуса (передний бугорок) заострён, а задний конец (подушка) закруглён.
Медиальная и задняя (дорсальная) поверхности таламуса свободны, поэтому хорошо видны на сагиттальном разрезе мозга (см. рис. 25). Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращённые друг к другу, образуют боковые стенки III мозгового желудочка (полость промежуточного мозга). На центральном сагиттальном разрезе на медиальных поверхностях таламусов видна межталамическая спайка (сращение), состоящая из волокон, соединяющих зрительные бугры между собой.
Передняя (нижняя) поверхность таламусов сращена с гипоталамусом, через неё с каудальной стороны в промежуточный мозг входят проводящие пути из ножек мозга.
Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле (структура полушария большого мозга, см. Раздел 6.5.2.2., 6.5.2.3.) (рис. 34).
На разрезах, проходящих через таламус, определяются участки серого вещества, отделённые друг от друга прослойками белого вещества (см. рис. 34). Это ядра таламуса, всего их более 40. По топографии ядра таламуса объединяют в группы: переднюю, центральную, медиальную, латеральную и несколько вентральных групп, кроме того, выделяют заднюю группу – ядра подушки таламуса. По функциям ядра таламуса делят на сенсорные (специфические и неспецифические), моторные и ассоциативные.
Соответственно, основными функциями таламуса являются:
переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;
участие в регуляции движений;
обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга.
6.4.2. Эпиталамус: строение и функции
Эпиталамус (надталамическая область) включает шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков (см. рис. 29). В треугольниках поводков залегают ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Поводки отходят от треугольников поводков, идут каудально, соединяются посредством спайки и переходят в шишковидное тело. Последнее как бы подвешено на них и располагается между верхними бугорками четверохолмия. Шишковидное тело является железой внутренней секреции. Его функции полностью не установлены, предполагается, что оно регулирует наступление полового созревания.
6.4.3. Метаталамус: строение и функции
Метаталамус (заталамическая область) образован парными медиальными и латеральными коленчатыми телами, расположенными позади каждого таламуса (см. рис. 29). В коленчатых телах располагаются ядра, в которых переключаются импульсы, идущие к корковым отделам зрительного и слухового анализатора.
Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса; вместе с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга оно является подкорковым центром слухового анализатора.
Латеральное коленчатое тело располагается книзу от подушки таламуса. Вместе с верхними бугорками четверохолмия оно образует подкорковый центр зрительного анализатора.
6.4.4. Гипоталамус: строение и функциональное значение
Гипоталамус (подталамическая область) является вентральной частью промежуточного мозга. Он располагается кпереди от заднего продырявленного вещества. К гипоталамусу относят сосцевидные тела, серый бугор и зрительный перекрёст (см. рис. 25, 26).
Сосцевидные тела располагаются по бокам средней линии кпереди от заднего продырявленного вещества. Это образования неправильной шаровидной формы белого цвета. Внутри каждого сосцевидного тела находятся два ядра (латеральное и медиальное), они являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора, а также входят в лимбическую систему (см. Раздел 6.5.2.1.1.).
Серый бугор располагается кпереди от сосцевидных тел, между зрительными трактами. Серый бугор является полым выступом нижней стенки III желудочка, образованной тонкой пластинкой серого вещества. Верхушка серого бугра вытянута в узкую полую воронку, на конце которой находится мозговой придаток, гипофиз. Гипофиз располагается в специальном углублении основания черепа, «турецком седле». В гипофизе выделяют переднюю долю (аденогипофиз – железистый гипофиз), среднюю долю (метагипофиз) и заднюю долю (нейрогипофиз).
Спереди от серого бугра располагается зрительный перекрёст. В нём происходит переход на противоположную сторону части волокон зрительного нерва, идущей от медиальной половины сетчатки. После перекрёста формируются зрительные тракты, направляющиеся кзади и латерально к правому и левому коленчатому телу.
В сером веществе гипоталамуса выделяют 32 пары ядер, которые подразделяют на передние, средние и задние. В передней части гипоталамуса самыми крупными являются супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра. В средней части (бугор и околобугорная область) располагаются ядра серого бугра, воронки и другие. В задней части гипоталамуса наиболее крупными ядрами являются медиальное и латеральное ядра в каждом сосцевидном теле, а также заднее гипоталамическое ядро.
В передних ядрах гипоталамуса находятся:
центр парасимпатического отдела вегетативной нервной системы;
центр теплоотдачи;
нейросекреторные клетки, продуцирующие вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро);
центр жажды.
В средних ядрах гипоталамуса находятся:
центр голода и насыщения;
центр полового поведения;
центр агрессии.
В задних ядрах гипоталамуса находятся:
центр симпатического отдела вегетативной нервной системы;
центр теплопродукции;
нейросекреторные клетки, продуцирующие рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие продукцию гипофизарных гормонов;
центр удовольствия.
Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение. Капиллярная сеть гипоталамуса по своей разветвлённости в несколько раз больше, чем в других отделах ЦНС. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их высокая проницаемость, обусловленная истончённостью стенок капилляров и их фенестрированностью*. В результате этого в гипоталамусе слабо выражен гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), и нейроны гипоталамуса способны воспринимать изменения состава спинномозговой жидкости и крови (температуру, содержание ионов, наличие и количество гормонов и т.д.).
Гипоталамус является центральным звеном, связующим нервные и гуморальные механизмы регуляции вегетативных функций организма. Управляющая функция гипоталамуса обусловлена способностью его клеток к секреции различных регуляторных веществ. Нейросекрет путём аксонального транспорта переносится в другие структуры мозга, спинномозговую жидкость, кровь или в гипофиз, изменяя функциональную активность органов-мишеней. Соответственно основным контурам регуляции, в гипоталамусе выделяют 4 нейроэндокринные системы.
Гипоталамо-экстрагипоталамная система представлена нейросекреторными клетками гипоталамуса, аксоны которых уходят в таламус, структуры лимбической системы, продолговатый мозг. Эти клетки выделяют эндогенные опиоиды, соматостатин и др.
Гипоталамо-аденогипофизарная система связывает ядра заднего гипоталамуса с передней долей гипофиза. По этому пути транспортируются рилизинг-гормоны (либерины и статины). Посредством их гипоталамус регулирует секрецию тропных гормонов аденогипофиза, определяющих секреторную активность желёз внутренней секреции (щитовидной, половых и других).
Гипоталамо-метагипофизарная система связывает нейросекреторные клетки гипоталамуса со средней долей гипофиза. По аксонам этих клеток транспортируются меланостатин и меланолиберин, которые регулируют синтез меланина – пигмента, определяющего окраску кожи, волос, радужки и других тканей организма.
Гипоталамо-нейрогипофизарная система связывает ядра переднего гипоталамуса с задней (железистой) долей гипофиза. По этим аксонам транспортируются вазопрессин и окситоцин, которые накапливаются в задней доле гипофиза и выделяются в кровоток по мере необходимости.