Строение дрожжевой клетки. Способы размножения дрожжей. Влияние внешних факторов на рост дрожжей
Каждая дрожжевая клетка состоит из клеточной плазмы (цитоплазма, цитозол), которая окружена клеточной мембраной и в которой находится ряд органелл, обеспечивающих реакции обмена веществ. При этом важнейшей органеллой является, клеточное ядро (нуклеус) – управляющий центр клетки. Оно окружено двойной пористой мембраной ядра, замкнутой. Ядро клетки содержит основное вещество (плазму), матрицу ядра и хромосомы. В них каждая клетка хранит свой структурный план, закодированный в форме генов. Гены построены из полимерной молекулы, дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК управляет всеми процессами обмена веществ, роста и развития клетки. В ядре клетки размещено также ядрышко (nucleolus), состоящее из рибонуклеиновой кислоты. Дрожжевая клетка содержит большое количество митохондрий. Митохондрии получают пируват, образующийся в цитоплазме, и разлагают его в процессе дыхания на СО2 и воду путем сложных ступенчатых превращений. При этом образуется аденозинтрифосфат (АТФ) и аденозиндифосфат (АДФ), которые представляют собой весьма важные носители энергии. Поэтому митохондрии называют иногда «энергетическими станциями клетки». Шероховатая эндоплазматическая сеть (ЭС) служит для синтеза протеина, а гладкая эндоплазматическая сеть синтезирует липиды и отвечает за процессы освобождения от ядовитых веществ. Образующийся протеин блокируется и перемещается в предусмотренное место в везикулах, снабженных оболочкой. Эту задачу берет на себя комплекс Гольджи, представляющий собой своего рода «сортировочную станцию». Секреторная везикула с ядовитым веществом (например, со спиртом) транспортируется, таким образом, к клеточной мембране и выносится наружу.За переработку отходов клетки отвечают лизосомы, которые обеспечивают внутриклеточное пищеварение и разлагают высокомолекулярные структуры, в низкомолекулярные. Рибосомы синтезируют протеин и распределяют его в клетке. Тем самым они отвечают за «поточное производство», заключающееся в соединении аминокислот с образованием продуктов генного синтеза в соответствии с информацией, получаемой из ядра клетки. Особенно важны клеточные мембраны, которые окружают не только всю клетку, но и ее многочисленные органеллы. Эндоплазматическая сеть осуществляет интенсивное производство этих мембран. Построение клеточной мембраны из молекул фосфолипидов обусловливает два взаимно противоположных свойства структуры: в то время, как глицериновый остаток с фосфором и аминокислотным остатком притягивает воду (является гидрофильным), хвосты кислотных остатков, расположенные в клеточной мембране плотно друг к другу, а в двух слоях – друг против друга, отталкивают воду (являются гидрофобными). В результате образуется непроницаемый двойной слой (мембрана) без наличия связей между фосфолипидными молекулами. По такому образцу построены все клеточные мембраны в животном и растительном мире. Стенка клетки полупроницаема. Поступление растворенных веществ (например, сахаров, аминокислот и жирных кислот, минеральных веществ) происходит избирательно через нерастворимые транспортные протеины, находящиеся в мембране и пропускающие совершенно определенные вещества или группы веществ. Выделение наружу продуктов распада или ядов, например, образованного спирта, происходит через мембрану при помощи так называемой везикулы Гольджи. На внутренней и внешней стороне мембраны находятся периферийные протеины; на внутренней стороне расположен еще слой трегалозы .Совокупность оболочки, состоящей из клеточной мембраны, прикрепленных слоев и гликолизированных остатков (гликокаликса) называется стенкой клетки. Цитоплазма (цитозол), занимающая более 50% объема клетки, является важнейшей частью ее внутреннего содержимого. Это центральное реакционное пространство клетки, в котором располагается большинство путей обмена веществ при расщеплении питательных компонентов и при построении собственных элементов клетки. Зачастую в клетке можно обнаружить наполненные кислым клеточным соком и окруженные мембраной пространства – так называемые вакуоли. Здесь откладываются определенные протеины и избыточные соли, частично – в виде кристаллов.
Типичным способом размножения дрожжей является почкование, и поэтому их еще называют почкующимися грибами. При почковании из материнской клетки образуется маленькая пузырьковая выпуклость, в которую переходит часть цитоплазмы, а также дочернее ядро, образующееся путем деления. У одних некоторых штаммов дрожжей материнская и дочерняя клетки отделяются друг от друга, причем на материнской клетке остается почечный рубец. У других штаммов клетки остаются взаимосвязанными и образуют почечные сообщества. Рост характеризуется определенными закономерностями – различают шесть фаз роста, протекающих с различной скоростью. Латентная, или индукционная фаза. В этой фазе, называемой также фазой разбега, происходит активизация обмена веществ. Фаза ускорения. В этой фазе, примыкающей к латентной, скорость деления клеток возрастает с ускорением. Экспоненциальная фаза. В этой фазе экспоненциального или логарифмического размножения, для краткости называемой лог-фазой (log-phase), скорость размножения постоянна и максимальна. Фаза замедления. В результате действия различных факторов – например, обеднения субстрата питательными веществами или насыщения тормозящими рост продуктами обмена веществ – лог-фаза ограничена по времени и переходит в фазу замедления с убывающей скоростью размножения. Стационарная фаза. В заключительной, стационарной фазе число микроорганизмов остается постоянным. Устанавливается равновесие между числом вновь образующихся и отмирающих клеток. Фаза отмирания. В этой, последней, фазе число погибающих клеток превышает число образующихся путем размножения, и общее число клеток сокращается. На длительность и интенсивность отдельных фаз роста существенно влияют субстрат, температура и физиологическое состояние дрожжей. Субстрат должен содержать все необходимые для их роста питательные вещества. Так же существенны состав воды, рН и концентрация кислорода в субстрате. Вода – главная составная часть живой материи и играет в жизнедеятельности микроорганизмов важную роль. Микроорганизмы могут развиваться только в субстратах, содержащих как минимум 15% воды. Микроорганизмы отличаются друг от друга в отношении оптимального значения рН. Дрожжи предпочитают расти в кислых растворах. На рост микроорганизмов решающим образом влияет и температура. Каждый вид микроорганизмов отличается своей оптимальной для развития температурой, при которой латентная фаза и время генерации минимальны. Однако рост дрожжей возможен не только при оптимальной температуре, но может происходить и в более или менее относительно широком диапазоне температур. Для дрожжей рода Saccharomyces она лежит в области температур от 0 до 40°С, а оптимум составляет около 25-30°С.