Дрожжи. Их формы, размеры. Размножение дрожжей. Принципы классификации дрожжей

Дрожжи – высшие грибы, утратившие способность образовывать мицелий и превратившиеся в результате этого в одноклеточные организмы.

Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис 4.4). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные), грушевидные и лимоновидные дрожжи.

Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около 5×10^–11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и от возраста клеток.

Строение дрожжевой клетки описано в разделе 2.4.

Дрожжи. Их формы, размеры. Размножение дрожжей. Принципы классификации дрожжей - student2.ru

Рис. 4.4 - Форма дрожжевых клеток:

а – стреловидная, б – серповидная, в – лимоновидная,

г – овальная, яйцевидная, д – цилиндрическая, е – грушевидная

Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.

1. Вегетативное размножение

Происходит почкованием, реже – делением или почкующимся делением.

Почкование – это процесс образования на клетке маленького бугорка – почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение – перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы.

Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы.

Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.

2. Половое размножение

Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей. Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор. Половое размножение дрожжей осуществляется в неблагоприятных условиях.

Классификация дрожжей

Дрожжи относятся к царству грибов (Mycota), отделу истинных грибов (Eumycota). В зависимости от того, способны ли дрожжи размножаться половым путем, их можно отнести к 2-м классам: классу аскомицетов и классу дейтеромицетов. Небольшая часть дрожжей относится к классу базидиомицетов.

Так как дрожжи отличаются по своим культуральным свойствам от грибов, существуют их отдельные классификации.

Так, существует отдельная классификация совершенных (спорогенных) дрожжей – классификация Кудрявцева. По этой классификации дрожжи относятся к классу аскомицетов, порядку одноклеточных грибов – дрожжей, который включает три семейства: сахаромицетов, шизосахаромицетов и сахаромикодов. Семейства различаются формой клеток, способом вегетативного размножения.

Семейство сахаромицетов

Представители этого семейства имеют овальную или яйцевидную форму, вегетативно размножаются почкованием. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces.Главным биохимическим признаком этих дрожжей является то, что они сбраживают сахара с образованием этилового спирта и диоксида углерода. Дрожжи, используемые в промышленности, называются культурными дрожжами. Так, в хлебопекарном производстве и в производстве спирта используются верховые дрожжи рода Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи вида Saccharomyces minor нашли применение в производстве ржаного хлеба и кваса. В пивоварении используются низовые дрожжи Saccharomyces carlsbergensis. Дрожжи-сахаромицеты имеют овальную форму, вегетативно размножаются почкованием, в неблагоприятных условиях размножаются половым путем аскоспорами.

Культурные дрожжи относятся к ацидофилам, т. е. развиваются в кислой среде, оптимальное значение рН для дрожжей 4,5-5,0. В аэробных условиях они активно растут и размножаются, а в анаэробных – осуществляют спиртовое брожение (эффект Пастера).

Дрожжи чувствительны к высокой концентрации растворенных в среде веществ. При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление среды и наступает плазмолиз клеток. Величина предельной концентрации сахара для различных рас дрожжей неодинакова.

Различают дрожжи верхового и низового брожения. Дрожжи верхового брожения в стадии интенсивного брожения распределяются на поверхности сбраживаемой среды в виде довольно толстого слоя пены и остаются в таком состоянии до окончания брожения. К таким дрожжам относятся спиртовые и хлебопекарные дрожжи. Дрожжи низового брожения, развиваясь в сбраживаемой жидкости, не переходят в поверхностный слой – пену, быстро оседают по окончании брожения, образуя плотный слой на дне бродильной емкости. К дрожжам низового брожения относятся пивные дрожжи. Такие различия при сбраживании жидких сред дрожжами верхового брожения и дрожжами низового брожения обусловлены тем, что дрожжи верхового брожения принадлежат к пылевидным дрожжам, не склеивающимися друг с другом, а дрожжи низового брожения относятся к хлопьевидным дрожжам, так как имеют клейкие оболочки, что приводит к агглютинации и быстрому осаждению клеток.

Семейство шизосахаромицетов

Клетки палочковидной формы, размножаются делением, в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Представители этого семейства рода Schizosaccharomyces вызывают спиртовое брожение и используется в странах с жарким климатом для производства пива, кубинского рома.

Семейство сахаромикодов

Клетки лимоновидной формы, размножаются почкующимся делением, а в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Дрожжи рода Saccharomycoides вызывают спиртовое брожение, но являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах. Такие дрожжи называются дикими дрожжами.

По классификации Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия несовершенные дрожжи, не способные размножаться половым путем, а также утратившие способность к спиртовому брожению, представляют собой почкующиеся или делящиеся клетки, некоторые из них образуют псевдомицелий (вытянутые клетки). Классификация основана на следующих систематических признаках: способность образовывать ложный мицелий и отношение к сахарам. К аспорогенным относятся дрожжи родов Candida, Torulopsis, Rhodotorula (дикие дрожжи).

Вопросы для самопроверки

1. В чем сходство и различия грибов с растениями, с животными?

2. Что такое «мицелий», «гифы»?

3. Какой тип клеточной организации имеют большинство грибов?

4. Чем отличаются между собой высшие и низшие грибы?

5. В чем отличие совершенных грибов от несовершенных?

6. Какие признаки положены в основу классификации грибов?

7. Охарактеризуйте класс аскомицетов. Назовите наиболее важных представителей этого класса.

8. Охарактеризуйте класс дейтеромицетов. Какие из представителей дейтеромицетов являются возбудителями порчи плодов и овощей?

9. Каково строение спорангиеносцев, конидиеносцев?

10. Какие способы размножения грибов Вы знаете?

11. Что такое «оидии», «хламидоспоры»?