Информационно-проводниковая функция спинного мозга.

СПИННОЙ МОЗГ.

Наиболее каудальный отдел ЦНС - спинной мозг - является самым древним (есть у ланцетника). У позвоночных он размещён в позвоночном канале и имеет длину 41 - 45 см, вес 26 - 28 г. В соответствии с меньшей длиной позвоночного канала у новорожэдённых длина их спинного мозга 15 - 17 см, вес 3,8 - 4 г. В отличие от других животных, спинной мозг бесхвостых амфибий и млекопитающих заполняет не весь спинномозговой канал: у человека он оканчивается на уровне I - II поясничного позвонка; ниже расположены корешки каудальных сегментов спинного мозга в виде конского хвоста. Именно поэтому прокол при спинномозговой пункции делается ниже II поясничного позвонка.

Через большое затылочное отверстие спинной мозг проходит в полость черепа, где соединяется с продолговатым мозгом.

Скопление нервных клеток спинного мозга образуют его серое вещество, а аксоны нейронов(проводящие пути) - белое вещество. Отростки нейронов, выходящие попарно (вентральные и дорсальные) с обеих сторон из спинного мозга, называются спинномозговыми корешками.

Спинной мозг в наибольшей степени сохранил черты древней организации в виде метамерного (сегментарного) строения, что отражает сегментарное строение тела позвоночных.Сегментом спинного мозга называют его отрезок, соответствующий двум парам корешков (справа и слева). В шейном отделе спинного мозга8, в грудном - 12, в поясничном- 5, в крестцовом- 5, в копчиковом - 1 - 3 сегмента (всего 31 - 33). Наибольшая толщина корешков и наибольшее количество волокон в них отмечаются в сегментах, иннервирующих конечности(шейное и поясничное утолщения). Один спинномозговой корешок иннервирует три метамера; в свою очередь, один метамер получает чувствительные волокна от трёх спинномозговых корешков. Таким образом, выпадение функции одного и даже двух рядом расположенных спинномозговых корешков не приведёт к нарушению деятельности соответствующего метамера. Если же перерезать все спинномозговые корешки, кроме одного, сохранится функция трёх рядом расположенных метамеров.

На поперечном разрезе вещество спинного мозга имеет вид бабочки, толстые короткие "крылья" которой называются передними рогами, а длинные тонкие -задними рогами. На уровне от 8-го шейного до 3-го поясничного сегмента есть ещё и боковые рога.

Тела афферентных нейронов спинного мозга расположены в спинномозговых ганглиях. Эти нейроны являются псевдоуниполярными (в эмбриональном периоде - биполярные нейроны, отростки которых затем сливаются). Дедритов у нейронов спинномозговых ганглиев нет; они возбуждаются в результате прихода потенциала действия от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов по периферическим отросткам, входящим в состав соматических и висцеральных нервов. Центральные отростки нейронов входят в дорсальный корешок. Нейроны спинномозговых ганглиев могут быть большими (60 - 120 мкм), дающими начало толстым миелинизированным волокнам, и малыми (14 - 30 мкм), дающими начало немиелинизированным и тонким миелинизированным волокнам. Мелких больше - 60 - 70 %, что соответствует преобладанию немиелинизированных нервных волокон в дорсальном корешке над миелинизированными. В больших нейронах спинномозговых ганглиев найдены высокие концентрации глутаминовой кислоты, а в малых - соматостатина или вещества Р, которые считают вероятными медиаторами первичных афферентных нервных волокон. Нейроны спинномозговых ганглиев высокочувствительны к тормозному медиатору - ГАМК.

Распределение афферентных и эфферентных волокон в корешках спинного мозга описываетзакон Белла-Мажанди: дорсальные спинномозговые корешки, входящие в задние рога спинного мозга, являются афферентными волокнами; эфферентные выходы из спинного мозга образованы вентральными корешками - отростками расположенных в передних рогах эфферентных нейронов. В вентральных корешках проходят аксоны альфа- и гамма-мотонейронов, а также преганглионарные вегетативные нервные волокна.

Экспериментальным доказательством такого распределения нервных волокон являетсяопыт Мюллера: при переререзке у лягушки на одной стороне тела передних корешков на стороне перерезки выпадают движения, но сохраняется чувствительность; при перерезке на другой стороне тела задних корешков чувствительность выпадает, но движения сохраняются.

Афферентные нервные волокна, вступив в спинной мозг, дают начало восходящей и нисходяшей ветвям, которые идут вдоль в белом веществе, иногда на значительные расстояния, а затем проникают в серое вещество, где образуют синапсы на вставочных и двигательных нейронах, причём одно волокно - на множестве мотонейронов: так, каждое волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы. В то же время окончания афферентных нейронов получают импульсацию от вставочных тормозных нейронов и аксонов некоторых нисходящих систем. Интересно, что перерезка задних корешков, где проходят афферентные волокна, сопровождается не только потерей чувствительности, но и движений. Через некоторое время движения восстанавливаются, но осуществляются резко, порывисто. Такое явление называется спинномозговой атаксией и наблюдается при заболеваниях восходящих путей спинного мозга вследствие отсутствия обратной связи при прекращении афферентной импульсации. Снижение чувствительности кожных рецепторов (например, на холоде) также сопровождается ослаблением афферентной импульсации и затруднением в совершении точных движений (игра на пианино, письмо и т. п.).

С другой стороны, при раздражении передних корешков спинного мозга часто возникает боль. Причина этого явления, которое называют возвратной чувствительностью, заключается в том, что часть волокон задних корешков заворачивает в передние и идёт в спинномозговые оболочки, где снабжает их чувствительными окончаниями, а затем возвращается в задние корешки. При перезке задних корешков возвратная чувствительность исчезает.

Моторные нейроны спинного мозга (их в 5 раз меньше, чем сенсорных и всего 3 % от общего число нейронов серого вещества спинного мозга) образуют двигательные ядра, располагающиеся вдоль нескольких сегментов спинного мозга, поэтому аксоны мотонейронов к одной мышце исходят из нескольких вентральных корешков. Группа мотонейронов, иннервирующая отдельную мышцу, называется моторным пулом. Выделяют альфа-мотонейроны: крупные, с длинными дендритами, с 10 000 - 20 000 синапсов на одной клетке, с высокой скоростью проведения импульса - 70 - 120 м/с, с выраженной следовой гиперполяризацией и вследствие этого редкой импульсацией - 10 - 20 имп/сек, иннервирующие волокна скелетной мускулатуры; и гамма-мотонейроны: мелкие, с низкой скоротью проведения - 10 - 40 м/с, с незначительной следовой гиперполяризацией и в связи с этим со способностью разряжаться с частотой 200 -300 имп/с, без синаптического контакта с первичными афферентными волокнами, но моносинаптически активирующиеся волокнами нисходящих трактов (это обеспечивает сочетанную активацию альфа- и гамма-мотонейронов). Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна (рецепторы растяжения). При любом двигательном акте в спинной мозг поступают обратные импульсы от проприорецепторов. Сокращение мышцы сопровождается уменьшением натяжения мышечных веретён, вследствие чего ослабевает афферентная импульсация и снижается активность мотонейронов. Натяжение сухожилий при мышечном сокращении приводит к активации сухожильных рецепторов Гольджи, что тормозит возбуждённый мотонейрон и активирует его антагониста.

В задних рогах находятсявставочные нейроныполисинаптических соматических рефлекторных дуг, составляющие подавляющее большинство нейронов спинного мозга (97 %). Их аксоны распространяются как внутри своего, так и в соседний сегменты. Вставочные нейроны меньше альфа-мотонейронов, на каждом из них - около 500 синапсов и им свойственна незначительно выраженная следовая гиперполяризация, что позволяет генерировать импульсы высокой частоты (в некоторых до 1000 импульсов в секунду). К вставочным нейронам относятся также тормозные клетки Реншоу передних рогов спинного мозга (включены в путь реципрокного торможения мышц-антагонистов) и нейроны восходящих трактов, посылающие аксоны к различным вышележащим образованиям. Вставочные нейроны, по сравнению с моторными, значительно более чувствительны к недостатку кислорода: пережатие брюшной аорты на 40 минут приводит к гибели 90 % вставочных нейронов, в то время как мотонейроны не только не гибнут, но приходят в состояние повышенной активности, неустраняемое даже при деафферентации.

Общее число синапсов в спинном мозге - около 8 млрд., из которых не более 10 % образованы нисходящими волокнами, 1 % - первичными афферентными и все остальные - отростками вставочных нейронов.

В боковыхрогах (и частично - в передних) спинного мозга находятся нейроны вегетативных рефлекторных дуг: симпатических - от нижнего шейного до верхних поясничных сегментов, и парасимпатические - в крестцовом отделе.

В спинном мозге описаны все виды торможения, известные в ЦНС. Особый вид, присущий спинному мозгу, -"торможение торможения", или обратное облегчение. Оно заключается в следующем. В спинном мозге находится группа тормозных вставочных нейронов, пребывающих в обычных условиях в состоянии постоянной фоновой импульсной активности, тормозящей мотонейроны (клетки Уилсона, обнаруженные в 1962 г.). Клетки Реншоу, возбуждающиеся при активации мотонейронов, тормозят клетки Уилсона, что обеспечивает поддержание активности мотонейронов, то есть "торможение торможения".

Животное, у которого удалены все отделы центральной нервной ситемы, за исключением спинного мозга, называется спинальным.

Спинной мозг выполняет две основных 3функции: 3информационно-проводниковую и рефлекторную.

СТВОЛ МОЗГА.

Ствол мозга состоит из заднего и среднего мозга, часто в анатомическом смысле к нему относят также таламус.

ЗАДНИЙ МОЗГ.

Задний мозг состоит из продолговатого мозгаи варолиевого моста.

Афферентная импульсация в задний мозг приходит от кожи и мышц головы, от внутренних органов и от вестибулярных и слуховых нейронов.

Этот отдел мозга является филогенетически древним, поэтому сохраняет некоторые черты сегментарного строения: здесь расположены ядра V - ХII пар черепномозговых нервов, часть из которых иннервирует лицевую и глазодвигательную мускулатуру. Наподобие мотонейронов спинного мозга эти ядра получают афферентную импульсацию с периферии и посылают эфферентные импульсы к органам и тканям. Черепномозговые нервы не перекрещиваются, поэтому при одностороннем повреждении заднего мозга наблюдается паралич черепномозговых нервов на стороне поражения одновременно с двигательным и чувствительным параличом конечностей на противоположной стороне - альтернирующий паралич.

В заднем мозге расположены и другие ядерные структуры, а также восходящие и нисходящие проводящие пути.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ.

Длина продолговатого мозга 2 - 3 см, вес 6 г.

В продолговатом мозге на дне IV желудочка находятся ядра IX - XII пар черепномозговых нервов:

XII - подъязычный нерв - является двигательным нервом языка;

XI - добавочный нерв - иннервирует трапециевидную и грудинно-ключично-сосцевидную мышцы, обеспечивая поворот головы в сторону и "пожимание" плечами;

X - блуждающий нерв - имееет двигательную часть (иннервирует гладкую мускулатуру гортани, трахеи, бронхов, пищевода, желудка, тонкой и верхней части толстых кишок, сердце), чувствительную часть (является чувствительным для тех же органов, а также для мозговых оболочек наружного слухового прохода) и секреторную (для желудка и поджелудочной железы);

IX - языкоглоточный нерв - вкусовой нерв задней трети языка, чувствительный нерв среднего уха и глотки, двигательный нерв глоточной мускулатуры, секреторный нерв околоушной железы;

Языкоглоточный и блуждающий нервы являются смешанными и имеют два вида ядер, общие для этих двух пар и нечётко обособленные на отдельные ядерные структуры: двигательные (соматомоторные) и вегетативные (висцеросенсорные и висцеромоторные).

В продолговатом мозге располагаются ядра: пучков Голля и Бурдаха; ретикулярной формации; оливы (промежуточное ядро равновесия, связанное с зубчатым ядром мозжечка); нижнее слюноотделительное ядро Монакова; вестибулярные ядра - медиальное (Швальбе), верхнее преддверное (Бехтерева), латеральное преддверное (Дейтерса) и нисходящее. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Наиболее мощная часть вестибулоспинального пути начинается от расположенного в верёвчатых телах ядра Дейтерса, функцией которого является повышение тонуса разгибателей, что уравновешивает влияния красного ядра.

Связь продолговатого мозга с промежуточным осуществляется посредством бульботаламического пути; его волокна образуют медиальную петлю, которая перекрещивается в продолговатом мозге и проводит импульсы тактильной, болевой, температурной, мышечно-суставной, вибрационной чувствительности в кору головного мозга.

Ядра ретикулярной формации дают начало восходящим и нисходящим проводящим путям.

В продолговатом мозге расположены центры:

1) рефлекторные - то есть центры реакций, возникающих в ответ на какое-либо раздражение: жевания, глотания, сосания, слюноотделения, зевания, чихания, кашля, рвоты, мигания;

2) автоматические - дыхательный и сосудодвигательный.

3) сочетанных рефлексов.

Продолговатый мозг участвует в углеводном обмене: укол в дно IV желудочка сопровождается повышением уровня глюкозы в крови.

Разрушение продолговатого мозга несовместимо с жизнью, так как при этом удаляются жизненно важные дыхательный и сосудодвигательный центры.

Животное, у которого из всех отделов головного мозга сохранены только спинной и продолговатый, называется бульбарным. Такое животное жизнеспособно.

ВАРОЛИЕВ МОСТ.

В мосто-мозжечковом углу расположены ядра V - VIII пар черепно мозговых нервов.

VIII - статически - слуховой нерв имеет две ветви: 1) слуховую, образованную афферентными волокнами, идущими от кортиевого органа; 2) вестибулярную, образованную афферентными волокнами, идущими от полукружных каналов; часть этих волокон направляется в мозжечок.

VII - лицевой нерв является смешанным: афферентные волокна несут импульсы от вкусовых рецепторов передней чати языка; эфферентные иннервируют мимическую мускулатуру лица.

VI - отводящий нерв иннервирует прямую наружную мышцу глаза, отводящую глазное яблоко наружу.

V - тройничный нерв: верхняя и средняя ветви состоят из афферентных волокон от кожи лица, теменной и височной области, слизистых оболочек носа и глаз, надкостницы костей черепа, зубов, языка, твёрдой мозговой оболочки; нижняя ветвь иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку.

Кроме того в варолиевом мосту находится пневмотаксический центр, регулирующий чередование вдоха и выдоха.

В варолиевом мосту располагается ретикулярная формация, являющаяся продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга. Отсюда начинаются восходящие волокна в средний и промежуточный мозг.

Рефлекторная деятельность варолиевого моста связана с участием в поступлении пищи в организм: рефлекс жевания обеспечивают мотонейроны тройничного нерва.

При участии ядер заднего мозга протекает большая группа двигательных рефлексов, связанных с захватом, пережёвыванием и проглатыванием пищи. Эти рефлексы называютцепными, так как осуществление одного из них влечёт за собой следующий.

Кора головного мозга осуществляет нисходящий контроль за деятельностью заднего мозга посредством проводящих путей:

1) лобно-затылочно-височно-мостового - связывает лобные, затылочные и височные доли коры с мостом и мозжечком;

2) проводящих путей ножек мозга - связывают кору головного мозга со спинным, продолговатым мозгом и двигательными ядрами черепномозговых нервов.

СРЕДНИЙ МОЗГ.

Животное, у которого удалены все отделы головного мозга выше среднего, называетсямезенцефальным.

Средний мозг состоит изкрышки мозга и ножек мозга.Внутри проходитсильвиев водопровод, соединяющий третий и четвёртый желудочки. В составе среднего мозга выделяют несколько скоплений нервных клеток:

1) четверохолмие - обеспечивает ориетировочные зрительные и слуховые рефлексы (поворот головы и теле по направлению к новому свету или звуку, настораживание ушей). Верхнее двухолмие является первичным центром зрения, при повреждении которого снижается скорость ориентировочных реакций на свет; нижнее двухолмие - это первичный центр слуха, повреждение которого влечёт за собой снижение скорости ориентировочных реакций на звук. Мезенцефальное животное способно различать лишь наличие или отсутствие звука и предмета.

2) красные ядра - получают импульсы из моторной зоны коры, промежуточного ядра мозжечка и от чёрной субстанции и дают начало руброспинальным трактам. Красные ядра регулируют мышечный тонус и участвуют в осуществлении сложных циклических движений. Перерезка мозга ниже уровня красного ядра сопровождается развитиейдецеребрационной ригидности - резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, головы и хвоста. Причиной является прекращение импульсации, поступаюшщей в спинной мозг по кортикоспинальному и руброспинальному трактам и вследствие этого преобладание тонуса ядра Дейтерса продолговатого мозга, неуравновешенного тонусом красного ядра. Доказательства такого механизма децеребрационной ригидности следующие:

а) пересечение мозга ниже продолговатого (в результате понижается тонус ретикулярной формации и ядра Дейтерса) ведёт к исчезновению децеребрационной ригидности;

б) перерезка всех задних корешков спинного мозга (сопровождается падением тонуса ретикулярной формации) также приводит к исчезновению децеребрационной ригидности.

Особенностью децеребрационной ригидности у человека является усиление на верхних конечностях тонуса не разгибателей, а сгибателей. Сходное состояние возникает при заболевании столбняком (вследствие поражения мозга столбнячным токсином).

Мезенцефальное животное способно поддерживать позу, у него сохраняются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы, что вместе носит названиесторожевого рефлекса;

3) чёрная субстанция - связана с ретикулярной формацией ствола мозга и с базальными ганглиями. Способствует координации актов глотания и жевания, регулирует пластический тонус и тонкие движения паль цев, участвует в регуляции эмоционального поведения. Повреждение чёрной субстанции сопровождается развитием болезни Паркинсона: мышечная ригидность, тремор, нарушение тонких движений пальцев.

4) ретикулярная формация - ядра, расположенные в среднем мозге, регулируют мигание, сужение и расширение зрачка.

5) ядра черепномозговых нервов:

IV - блоковый нерв (ядра располагаются на дне сильвиевого водопровода на уровне нижних бугров четверохолмия) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворачивающую его кнаружи и вниз. Повреждение этого ядра сопровождаетсядиплопией (двоением в глазах) при взгляде вниз и сходящимся косоглазием;

III - глазодвигательный нерв, ядро которого смешанное и состоит из:

а) 5 пар двигательных ядрышек, иннервирующих верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко;

б) парных вегетативных ядрышек Якубовича, иннервирующих сфинктер зрачка;

в) непарного вегетативного ядрышка Перлеа, иннервирующего цилиарную мышцу (регулирует натяжение и кривизну хрусталика).

Через средний мозг проходят следующие проводящие пути:

1) восходящие - спиноталамический, медиальная петля и латеральная петля (проводит импульсы из слухового нерва в корковый конец слухового анализатора);

2) нисходящие - пирамидный, лобно-затылочно-височно- мостовой, проводящие пути ножек мозга, волокна от верхних и средних ножек мозжечка, от таламуса - центральный "путь покрышки" Бехтерева (проходят "транзитом" к нижележащим структурам).

Общая функция ствола мозга - рефлекторное перераспределение мышечного тонуса, обеспечивающее сохранение позы и равновесия тела. Наибольший вклад в изучение этих рефлексов внёс Р. Магнус.

Рефлексы позы подразделяют на две группы:

1) статические:

а) позно-тонические рефлексы - обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. При вращении тела вокруг оси, проходящей через оба виска, в положении "на спине" тонус разгибателей выражен максимально, а в положении "спиной вверх" он падает. Если то же самое производить с животным, у которого разрушены лабиринты, тонус разгибателей не изменяется. Такие эксперименты доказывают, что позно-тонические рефлексы обеспечиваются центрами продолговатого мозга при участии афферентных импульсов с вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи;

б) рефлексы выпрямления (установочные рефлексы) - способствуют перераспределению мышечного тонуса при изменении естественной позы животного с целью её восстановления. Обеспечиваются средним мозгом при участии лабиринтов, проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Так, запрокидывание головы назад увеличивает, а нагибание её к грудной клетке уменьшает тонус разгибателей передних конечностей. Поворот головы в сторону у конькобежца сопровождается увеличением тонуса разгибателей верхних конечностей на стороне поворота и усилением тонуса их сгибателей противоположной стороны. Одновремеенно тонус разгибателей нижних конечностей увеличится на противоположной повороту стороне, а тонус их сгибателей возрастёт на стороне поворота;

2) статокинетические - направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения. На уровне среднего мозга с участием лабиринтов располагаются центры, осуществляющиелифтный рефлекс (выпрямление конечностей при быстром опускании вниз и сгибание - при быстром подъёме вверх) и компасный рефлекс (при вращении тела с ускорением поворот головы в сторону, противоположную вращению). Вращение тела сопровождаетсянистагмом - вначале медленное движение головы и глазных яблок в сторону, противоположную вращению, а затем быстрое возвращение назад.

Активация вестибулярного аппарата возбуждает вегетативные центры. На уровне ствола мозга это ядра блуждающего нерва, раздражение которых приводит к появлениювестибуловегетативных рефлексов: изменений дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно - кишечного тракта.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ.

Ретикулярная формация расположена в стволе мозга и включает в себя около 200 ядер, образующих своими дендритами густую сеть.

Тонус ретикулярной формации определяется интенсивностью притока афферентных импульсов любой модальности, поступающии в неё из проводящих путей. Кроме того, тонус ретикулярной формации изменяется под воздействием химических веществ: адреналин и углекислота повышают, а аминазин снижает его.

Ретикулярная формация находится как под возбуждающим, так и под тормозным влиянием коры головного мозга; при перерезке проводящих путей, соединяющих её с корой больших полушарий, развивается сон.

В свою очередь, ретикулярная формация как возбуждает, так и тормозит мотонейроны спинного мозга, регулируя тонические и фазические рефлексы и проприорецепторы. Тормозное влияние на спинной мозг открыл И.М. Сеченов: раздражение ретикулярной формации при наложении кристалла поваренной соли на зрительные бугры лягушки затормаживает спинальные рефлексы.

Раздражение медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга сопровождается угнетением всех спинальных двигательных рефлексов, как сгибательных, так и разгибательных, в связи с чем эту область ретикулярной формации считают неспецифическим тормозящим центром. Так как ретикулоспинальные волокна воздействуют не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны спинного мозга и на терминали первичных афферентных волокон, ситают, что угнетение двигательных рефлексов происходит вследствие постсинаптического торможения в мотонейронах и ограничения сенсорного притока (например, во время сна).

Два типа влияния ретикулярной формации на спинной мозг объясняют наличие двух фаз спинального шока.

Ретикулярная формация повышает активность вегетативных нервных центров; симпатическую нервную систему можно рассматривать как проводник активирующих влияний ретикулярной формации на периферию (на внутренние органы, скелетную мускулатуру и рецепторные аппараты). .

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ N3

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен в задней черепной ямке над задним мозгом. Его вес 150 г, размеры 10 см х 12 см х 4 см.

Филогенетически мозжечок является очень древним (появляется у круглоротых) и сохраняет сходные фукции для всех видов животных, вклю- чая человека, у которого значение мозжечка особенно возрастает, а нервная структура и нейронная организация достигают наибольшей сложности.

В составе мозжечка выделяют червь, два полушария (имеют кору и ядра), две боковые флоккулонодулярные доли и три пары ножек. Наиболее древняя часть - боковые доли (арахиоцеребеллум), червь - это старый мозжечок(палеоцеребеллум), а полушария являются самой молодой частью (неоцеребеллум), которая появилась в связи с развитием прямохождения и наиболее выражена и дифференцирована у человека.

Серое вещество мозжечка - это кора толщиной 1 - 2,5 мм и парные центральные ядра. Самыми древними являются ядра шатра (кровельные), связанные с вестибулярным аппаратом;к старому мозжечку относятся шаровидные и пробковидные ядра(контролируют движения туловища и шеи); наиболее молодые -зубчатые ядра (контролируют движения, совершаемые при помощи конечностей). Зубчатые ядра связаны проводящими путями с ядрами оливы, а их извилины точно соответствуют ядрам оливы, что обеспечивает совместное участие этих образований в поддержании равновесия.

В коре мозжечка выделяют 3 слоя:

1) молекулярный (поверхностный) - здесь расположены дендриты гру- шевидных клеток, наиболее разветвлённые из всех клеток организма (1 клетка имеет до 200 000 синапсов), корзинчатые клетки, аксоны которых контактируют с грушевидными нейронами,звёздчатые клетки ипараллель- ные волокна (аксоны гранулярных клеток), которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток;

2) ганглиозный- здесь располагаются тела грушевидных клеток (клеток Пуркинье);

3) гранулярный- состоит изгранулярных клеток(вставочных нейро- нов) и клеток Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.

Афферентная импульсация поступает в мозжечок по спинномозжечковым путям (от мышечного аппарата), спинноретикуломозжечковому тракту (от кожи и более глубоких тканей), от нижней оливы (в ней переключаются импульсы, идущие от спинного и головного мозга) и от вестибулярных ре- цепторов.

В кору мозжечка поступают 2 типа афферентных волокон:

1)лазающие - аксоны нейронов нижних олив, которые образуют синапсы с основаниями дендритов грушевидных нейронов (одна клетка - один синапс). Это возбуждающие синапсы, причём на один поступающий по лазающему волокну импульс грушевидный нейрон отвечает серией ритмических разрядов;

2) мшистые (моховидные) - каждое контактирует примерно с 20 гранулярными клетками, а также с корзинчатыми клетками, звёздчатыми клетками и клетками Гольджи, возбуждая все.

В свою очередь, все клетки мозжечка, возбуждаемые мшистыми волок- нами, контактируют с грушевидными клетками или с гранулярными (клетки Гольджи), но лишь гранулярные клетки образуют возбуждающие синапсы, все же остальные - тормозные.

Эфферентные волокна мозжечка - это только аксоны грушевидных нейронов, которые всегда образуют тормозные синапсы (с нейронами собственных ядер мозжечка и с нейронами вестибулярных ядер продолговатого мозга). То есть мозжечок тормозит деятельность нейронов, дающих начало вестибуло- , рубро- и ретикулоспинальным трактам.

Восходящие и нисходящие проводящие пути идут в ножках мозжечка.

1. В верхних ножках проходит спинномозжечковый путь Говерса и tractus cerebeiiotegmentalis: от зубчатого ядра с перекрестом в красное ядро и таламус.

2. В средних ножках проходит мостомозжечковый путь, который рас- положен на продолжении корковомостового пути, и именно поэтому чем больше развита кора больших полушарий, тем более развит мозжечок.

3. В нижних ножках идут спинномозжечковый путь Флексига, оливо- мозжечковый и вестибуломозжечковый пути, а также нисходящие пути - от ядра шатра к ядру Дейтерса, откуда он продолжается в вестибулоспинальный путь.

В мозжечке регистрируется биоэлектрическая активность: аль- фа-ритм, наведённый из коры больших полушарий, и ритм собственной электрической активности с частотой 150 - 200 Гц.

Мозжечок не является жизненно важным органом, поэтому при его удалении животное остаётся жизнеспособным. Однако мозжечок контролирует все сложные двигательные акты, в том числе произвольные движения, воздействует на афферентные системы организма и вегетативную нервную систему. В норме ритмика вестибуло-, ретикуло- и руброспинальных нейронов изменяется в соответствии с выполнением определённой части двигательного акта. После удаления мозжечка эта зависимость исчезает. Со стороны афферентных систем в этом случае наблюдается выпадение глубокого мышечного чувства, нарушение тактильной, температурной и проприоцептивной чувствительности, снижение показателя критической частоты мельканий.

Двигательные расстройства после удаления мозжечка проявляются нарушением мышечного тонуса и равновесия.

Удаление мозжечка или его передней доли сопровождается вначале гипертонусом разгибателей, который через несколько дней сменяетсягипотонией; в этот период животные не способны ходить и стоять, но хорошо плавают. Атония и неспособность поддерживать позу объясняют, почему после исследования коленного рефлекса нога не возвращается в исходное положение, а раскачивается. Развивается такжедистония - неадекватное перераспределение мышечного тонуса (различные участки скелетной мускулатуры представлены локализованно в коре мозжечка). Характерна недооценка тяжести предмета.

Характерными проявлениями поражения мозжечка являютсятремор - в покое он небольшой амплитуды, синхронный в разных участках тела, и атаксия - нарушение величины, скорости и координированности движений. Любые целенаправленные движения (пальценосовая проба и т.п.) совершаются порывисто, промахами мимо цели.

Из-за нарушения взаимодействия между двигательными центрами раз- личных мышц развивается асинергия движений - сложные движения как бы распадаются на ряд последовательных более простых, вследствие чего по- является склонность к падению. Двустороннее удаление мозжечка сопровождается "пьяной" походкой, с падениями на поворотах. При поражении переднего отдела червя отмечается наклонность к падению вперёд, заднего - к падению назад. Разновидность асинергии - адиадохокинез - нарушение правильного чередования противоположных движений (сгибание и разгибание пальцев и др.).

При удалении одного полушария мозжечка движения становятся "манежными" - ходьба и плавание по кругу, в сторону поражения.

Классический синдром поражения мозжечка -триада Лючиани: атония (отсутствие мышечного тонуса как сгибателей, так разгибателей), астазия (нарушение плавности движений, появление качания и дрожания), астения (мышечная слабость и быстрая утомляемость вследствие производства большого количества некоординированных, "лишних" движений).

При поражении мозжечка у человека нарушаютсяречь (монотонная, скандированная, замедленная) ипочерк (крупный, размашистый и корявый - мегалография).

Вегетативные расстройства при удалении мозжечка появляются вследствие того, что он имеет многочисленные синаптические связи с ретикулярной формацией ствола мозга, а через неё - с симпатической нервной системой. Угнетаются моторика, секреция, всасывание и периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Возрастают основной обмен и диапазон колебаний в крови глюкозы, ионов калия и кальция.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ.

Животное, у которого удалены все отделы мозга выше промежуточного, называетсядиэнцефальным.

Промежуточный мозг регулирует деятельность внутренних органов, участвует в формировании циклических движений, формирует эмоции и вегетативные реакции, связанные с чувством боли.

В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры и третий желудочек с его воронкой.

Зрительные бугры состоят из:

1) собственно таламуса;

2) гипоталамуса;

3) метаталамуса (наружные и внутренние коленчатые тела);

4) эпиталамуса (эпифиз и задняя спайка).

Таламус является коллектором всех афферентных путей (кроме обонятельных), идущих к коре больших полушарий. В таламус приходят зрительные тракты, латеральная и медиальная петля, "петля треугольника" (не- сёт тактильную чувствительность лица, глотки, гортани и внутренних ор- ганов), волокна от мозжечка, дырчатой субстанции, прозрачной перегородки, гиппокамповой извилины.

От таламуса направляются восходящие пути к задней центральной извилине, теменной, височной и затылочной долям коры больших полушарий, стриопаллидарной системе. Центральный "путь покрышки" Бехтерева обеспечивает связь зрительного бугра с продолговатым мозгом и кольцевую связь с мозжечком.

Таким образом, таламус является как бы воротами, через которые в кору головного мозга поступает основная информация об окружающем мире и состоянии самого организма. Из коры, подкорки и соседних таламических ядер приходят тормозные влияния, которые подавляют слабые возбуж- дающие импульсы и выделяют наиболее важную информацию, которая затем передаётся в кору.

В таламусе обнаружено около 40 ядер, которые анатомически относят к 4 группам: передние, интраламинарные, срединные и задние. В функциональном отношении ядра таламуса подразделяется по классификации Лорен- то-де-Но на специфические и неспецифические.

Неспецифические ядра связаны с корой не прямо, а через подкорковые ядра, аксоны их нейронов идут диффузно ко всей коре; эти ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга. Неспецифические ядра контролируют ритмическую активность коры больших полушарий. Электрическое раздражение неспецифических ядер вызывает в широких областях коры "реакцию активации" с длительным латентным периодом - 10 - 50 мсек, активируя нейроны коры как бы постепенно и генерализованно. Особенно ярко это проявляется при проведении болевых сигналов: таламус - высший центр болевой чувствительности, при поражении которого возни- кают так называемые таламические боли. Неспецифические ядра обеспечивают организацию внимания у бодрств<