Влияние эволюции живого на состав атмосферы

Историю атмосферы Земли делят на три основных этапа. Первый из них - время существования первичной атмосферы, которая, по-видимому, имела химический состав, сходный с химическим составом существующих сейчас атмосфер больших планет. Эта атмосфера состояла главным образом из легких газов - водорода и гелия, которые удерживаются силами притяжения крупных планет (Юпитер, Сатурн), но в связи с меньшей массой нашей планеты были быстро утрачены. Вторичная атмосфера создавалась постепенно в результате потери газов (дегазации) разогретыми слоями Земли. По А. П. Виноградову (1958), при разогревании вещества мантии происходит выплавление силикатов. Н₂О, как и другие летучие соединения - HF, HСl, B(OH)₃, возможно, BF₃, BCl₃ в закрытой системе под воздействием гравитационной силы, оттесняются к периферии планеты. В земной коре происходит охлаждение расплава, вода освобождается в виде пара. Пары воды выносят с собой растворяющиеся в ней вещества. При выходе на поверхность пары дали жидкую фазу - собственно гидросферу. Малорастворимые в ней вещества - СО₂, СН₄, Н₂ удалялись из гидросферы вверх, создавая газовую оболочку - атмосферу. Атмосфера состояла в основном из СО₂, к которой были подмешаны пары воды, аммиак, метан и малые порции инертных газов. Атмосфера в течение длительного времени не содержала значительного количества кислорода. Свободный кислород, возникавший под влиянием фотодиссоциации, расходовался на окисление аммиака до свободного азота и воды, а метана - до углекислоты и воды. Так происходила медленная трансформация газового состава в направлении накопления в ней главного компонента современной атмосферы - азота. Одновременно накапливались радиогенные инертные газы: Ar, Xe, Kr, Ne, He.

В настоящее время вопрос о наличии значительных количеств оксида углерода, аммиака, метана в древней атмосфере является дискуссионным. Большинство ученых считает, что кроме паров воды основными компонентами были не метан и аммиак, а углекислый газ и азот (по составу вулканических газов Венеры и Марса).

Кислород в более или менее заметных количествах начал накапливаться в атмосфере после распространения фотосинтезирующих организмов. Доказательствами бескислородности первичной атмосферы являются следующие факты:

· химическая эволюция, которая привела к созданию живого вещества, возможна только в отсутствие кислорода (по гипотезе А. И. Опарина и Дж. Холдейна только в восстановительных условиях океана могла зародиться жизнь);

· в отложениях возраста старше 2 млрд лет присутствуют соединения урана и железа, которые не могли сформироваться в условиях со значительным количеством кислорода в атмосфере (распространенность в древнейших отложениях уранинита и пирита - минералов, нестабильных в условиях кислородного выветривания);

· обедненность этих отложений соединениями различных химических элементов с кислородом.

Последний этап в истории атмосферы - эпоха накопления в атмосферном воздухе кислорода. Наличие кислорода сделало невозможным сохранение в атмосфере сколько-нибудь значительных количеств легко окисляющихся газов, в результате кислородная атмосфера уже в отдаленном прошлом была составлена теми же главными компонентами, из которых состоит современная (азот, кислород, водяной пар, углекислый газ и некоторые инертные газы). К концу рифея атмосфера приобрела качественно современный вид, состоящий в основном из азота и кислорода с резко подчиненными массами углекислого газа. Отличия могли быть, по-видимому, чисто количественные: в древней атмосфере рифея было меньше, чем сейчас, кислорода и больше углекислого газа (Страхов, 1963). Из газов атмосферы наибольшее значение для жизни имеют кислород и углекислый газ, при этом их количество само существенно зависит от деятельности организмов. Рост массы живого вещества в биосфере вызвал убыль СО₂ и соответственно прирост свободного кислорода в атмосфере, формируется современный ее состав, в котором 78 % (по объему) образует азот, 21 % - кислород и лишь 0,03 % - СО₂.

Интересные материалы были получены по биогенному происхождению кислорода. По В. Я. Шипунову, в процессе фотосинтеза ежегодно выделяется около 2 ^. 10¹⁷ г кислорода, весь имеющийся в атмосфере кислород мог образоваться за несколько тысяч лет. Разность между его приходом в биосферу и расходом на окислительные реакции - решающий фактор эволюции состава атмосферы.

Л. Беркнер и Л. Маршалл (Berkner and Marshall, 1965, 1966) исходили из того, что первоначально накопление кислорода шло медленно и лишь к началу фанерозоя был достигнут однопроцентный уровень современного содержания. В конце силура критическая точка в 10% дала возможность жизни выйти на сушу. В карбоне содержание кислорода было максимальным, и лишь в мезозое оно приближается к современному уровню. Ученые попытались показать, как накопление кислорода вело к освоению новых регионов биосферы, высказывалась мысль о биогенной регуляции климата путем воздействия растительности на газовый состав атмосферы.

М. И. Будыко применил данные о содержании органического углерода в отложениях фанерозоя и рассчитал, сколько при этом накоплении органики образовалось кислорода. Масса атмосферного кислорода в начале фанерозоя составляла около одной трети ее современного количества. Рост объема кислорода в фанерозое шел неравномерно. Первое резкое увеличение кислорода произошло в девоне-карбоне, когда оно достигло современного уровня. В конце палеозоя масса кислорода уменьшилась, достигнув уровня первой половины палеозоя. В середине мезозойской эры произошло второе резкое увеличение количества кислорода, которое сменилось процессом его заметного убывания. Климатические изменения в фанерозое главным образом зависели от динамики концентрации СО₂ в атмосфере, средняя температура воздуха повышается на 2,5 ^о С при удвоении концентрации этого газа по сравнению с современным количеством, равным 0,03%.

М. И. Будыко (1984) рассмотрел взаимодействие газового состава и эволюции организмов. Он показал, что повышение массы кислорода в девоне-карбоне, во второй половине мезозоя и в кайнозое зависело от увеличенной продуктивности автотрофных растений. Значительное уменьшение количества кислорода в пермский период и на протяжении большей части триаса, по-видимому, связано с распространением в эту эпоху аридных условий на континентах. Уменьшение СО₂ в конце палеозоя привело к падению биопродуктивности растительности и снижению биомассы биосферы.

М.И.Будыко выдвинул гипотезу о временных совпадениях появления животных с высоким уровнем метаболизма с периодами максимального содержания О₂ (млекопитающие - в конце триаса, птицы - в середине юры). Вся история эволюции организмов связана с глубокими изменениями в механизмах их энергоснабжения, причем у прогрессивных организмов эффективность указанных механизмов возрастала. Примером усовершенствования системы энергоснабжения могут служить изменения органов кровоснабжения у различных классов позвоночных. Хотя общая схема этих органов одинакова, механизм кровоснабжения в ходе эволюции позвоночных существенно менялся. У рыб сердце состоит из последовательно расположенных камер, причем сосуды, переносящие артериальную и венозную кровь, не вполне изолированы друг от друга. Предсердие земноводных разделено вертикальной перегородкой, что затрудняет смешивание артериальной и венозной крови. В сердце рептилий имеются дополнительные перегородки. Наиболее совершенна система кровоснабжения у птиц и млекопитающих, обеспечивающая их самым высоким уровнем энергоснабжения по сравнению с другими классами позвоночных. Аналогичные изменения произошли в процессе эволюции органов дыхания. У рептилий птиц и млекопитающих этот процесс сопровождался все большим расчленением легких, в связи с чем внутренняя поверхность легких возрастала, их строение усложнялось и поступление энергии в организм увеличивалось. Уровень снабжения организма энергией на единицу массы при прочих равных условиях определяет возможный размер тела и степень его физической активности. Увеличение размера тела требует повышения эффективности их систем кровоснабжения и дыхания. Переход животного от существования в воде, где движение не требует преодоления силы притяжения, к жизни на суше, где эта сила является постоянной нагрузкой, требует значительного увеличения объема потребления энергии. Переход животных от ходьбы к бегу и к летанию также связаны с ростом потребления энергии. Расход энергии у позвоночных животных возрастает при формировании эффективного механизма терморегуляции.

Уровень энергопотребления позвоночных животных зависит как от особенностей их строения, так и от содержания кислорода в атмосфере, так как аэробные организмы используют кислород в реакции расщепления глюкозы и родственных ей соединений, в ходе этой реакции образуются СО₂ и Н₂О и выделяется энергия, используемая в жизнедеятельности. Шесть классов позвоночных (хрящевые рыбы, костистые рыбы, земноводные, рептилии, млекопитающие и птицы) возникли на протяжении двух сравнительно коротких интервалов времени. Первый охватывает девонский период и часть карбона (два класса рыб, земноводные, рептилии). Затем длительное время новых классов не возникало, и только на границе триаса и юры появились млекопитающие, а в юре - птицы. На этом образование классов закончилось. Автор полагает, что в периоды повышенного содержания О₂ увеличивалось разнообразие организмов: в фанерозое имелось два максимума содержания кислорода - в девоне-нижнем карбоне и в конце триаса-юрском периоде. Повышение расхода энергии может быть достигнуто при росте содержания кислорода, что создавало преимущество в борьбе за существование для более сложных организмов, жизнедеятельность которых при прочих равных условиях требовала большего расхода энергии. Дополнительное количество энергии может быть использовано для усложнения организма, его отдельных органов или тканей в ходе эволюционного развития.

С динамикой содержания СО₂ связана эволюция растений. Для энергетики высших растений важнейшим фактором является концентрация СО₂, от которой зависит интенсивность фотосинтеза. Известно, что повышение концентрации СО₂ при прочих равных условиях повышает количество энергии, используемой растениями. В течение фанерозоя повышение концентрации СО₂ произошло в середине девона, в первой половине пермского периода, в середине триаса - конце мела, в эоцене и миоцене. Сопоставление с эпохами формирования высших таксономических групп растений показывает: вторая половина девона – господство споровых растений, пермь-начало триаса - распространение голосеменных, мел - появление первичных цветковых растений и миоцен - экспансия степных растительных сообществ.

В работах О. П. Добродеева (1975) и Г. В. Баринова (1972) развивалась гипотеза об исторических преобразованиях растительности, атмосферы и климата как едином саморегулируемом процессе. Ведущая роль отводится интенсивности фотосинтезирующей деятельности растений, этим объясняются периодические смены эпох оледенения и потепления в плейстоцене. Можно допустить, что распространение материкового льда и сильное сокращение площади лесной растительности с характерной для них высокой биомассой способствовали повышению углекислоты в воздухе и относительному потеплению. Вызванное этим сокращение ледников и распространение лесов сопровождалось изъятием углекислого газа из воздуха и связыванием его в биомассе и органическом веществе почв, что в свою очередь, вызывало постепенное похолодание и появление материкового оледенения, за которым следовало сокращение площади лесов и повторение всего цикла. Периодические смены климатических эпох сопровождаются интенсивными процессами видообразования. Вновь возникающие виды растений обладают более мощными и совершенными механизмами фотосинтеза и метаболизма, что ведет к сокращению периодов биосферных ритмов и к ускорению эволюции жизни.

К современным теоретикам биосферизма в западной литературе относят Джеймса Лавлока (James Lovelock), который, занимаясь химией атмосферы, сформулировал «Гея-гипотезу», согласно которой Земля является в самом прямом смысле единым живым организмом. Один из важнейших аргументов – неизменное, на протяжении всей истории Земли, функционирование атмосферы, которая определяет химический состав остальных геосфер, а состав ее самой контролируется живыми организмами. «Гея-гипотеза» Лавлока была опубликована в 1979 г. и дала мощный толчок развитию биосферного мышления.

Однако и в настоящее время существенно отличаются взгляды ученых на конкретные пути эволюции атмосферы. Аналогичная картина и в зарубежной литературе. Даже популярная гипотеза Дж. Лавелока о биогенном происхождении атмосферы и ее регуляции органическим миром нередко подвергается критике. Существует гипотеза об абиогенном происхождении свободного кислорода из железной сердцевины ядра Земли (по А. Г. Сорохтину).

Лекция 8