Цитозоль (гиалоплазма)

Основное вещество цитоплазмы (матрикс, внутренняя среда) называют цитозолем или гиалоплазмой. Гиалоплазма имеет вид однородного стекловидного вещества, содержащего воду, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, продукты их обмена, ферменты, неорганические вещества.

Органеллы - субклеточные единицы, которые ограничены мембранами и отделяются при центрифугировании на высокой скорости. Это постоянные компоненты цитоплазмы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки. Большинство органелл клеток можно рассмотреть только при помощи электронной микроскопии. К органеллам относят ядро, клеточный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть (ретику­лум), лизосомы, пероксисомы (рис. 2.4).

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат. Ядро регулирует жизнедеятельность и репродукцию клетки.

Функции ядра:

1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находя­щихся в хромосомах);

2) реализация генетической информации (контроль разнообраз­ных процессов в клетке);

3) воспроизведение и передача генетической информации (при делении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются двух- и многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося делением цитоплазмы, или слияния нескольких одноядерных клеток. Располагается ядро ближе к центру клетки или на одном из полюсов (эксцентрически). Ядро в большинстве клеток округлое, иногда эллипсовидное; оно может быть оттеснено к периферии и иметь форму линзы (секретирующие клетки, где цитоплазма заполнена секретом). В некоторых клетках оно неправильной многолопастной формы (моноциты, нейтрофильные лейкоциты).

Размеры ядра зависят от типа клетки. В клетках млекопитаюших размер большинства ядер равен 4-6 мкм. Соотношения объемов ядра и цитоплазмы - относительно постоянная величина для каждого типа клеток.

В ядре различают: двойную ядерную мембрану, хроматин, кариосомы (хромоцентры) - частицы, аналогичные хроматину, но более мелкие и расположенные между его нитями, ядерный сок (кариоплазму, нуклеоплазму) и ядрышки.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами гранулярной эндоп­лазматической сети - на ее поверхности имеются рибосомы. Ядерная оболочка в клетках животных содержит множество пор, через которые в ядро из цитоплазмы поступают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся молекулы РНК.

Хроматин (от греч. chroma - цвет) - особым образом расположенная нить из комплекса ДНК и белка, пребывающая в таком состоянии в период между делениями клетки.

Нуклеиновые кислоты. Молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота) - самые крупные из природных полимеров. Молекулы нуклеиновых кислот состоят из двух неветвящихся длинных цепей, скрученных в спираль (рис. 2.5). Каждая цепь представляет собой повторяющиеся единицы остатков сахаров (в ДНК - это 2-дезокси-D-рибоза, в РНК - D-рибоза) и фосфорной кислоты, от которых в виде ступенек винтовой лестницы, выступают азотистые основания. Азотистых оснований в молекуле нуклеиновой кислоты всего четыре (в ДНК - аденин, тимин, цитозин, гуанин, в РНК - вместо тимина - урацил), причем они соединяются в цепи таким образом, что аденин одной цепи всегда соединяется с тимином (в ДНК) или урацилом (в РНК) другой, а цитозин одной цепи - с гуанином другой. Таким образом, цепи удерживаются относительно друг друга за счет связей между комплементарными азотистыми основаниями аденин-тимин и гуанин-цитозин, т.е. цепи не идентичны, а комплементарны друг другу. В свою очередь спирали ДНК закручены в крошечные комочки, расположенные в ядре определенным образом. Эти «комочки» имеют участки, с которых может считываться информация о последовательности расположения аминокислот в будущик белках. Для каждой из примерно 20 аминокислот, из которых должны строиться белки, существуют трехбуквенные кодовые «слова» (триплеты ) из четырех азотистык оснований (аденин-тимин, цитозин-гуанин). В нити ДНК в каждой клетке есть другие участки, в которык ДНК «скомкана, скручена» и информация с этих участков считываться не может.

Участки ДНК, несущие определенную информацию о том, какой белок необходимо строить, называют генами, каждый из которых имеет данные об определенном белке и, таким образом, о том или ином признаке - от строения тех или иных клеток, до внешних признаков тела (цвет кожи, глаз, волос, форма носа, тембр голоса и пр.). За редким исключением, каждая клетка организма человека содержит абсолютно одинаковый набор генов (около 30 000). Большое разно­образие клеток связано с тем, что в различных их типах имеется раз­личная комбинация экспрессируемых (проявляющих свои свойства) генов. Хроматин в результате конденсации и сжатия во время клеточного деления превращается в тельца, которые мы называем хромосомы, представляющие собой несколько удлиненных молекул ДНК. Вдоль каждой хромосомы располагаются тысячи генов, ответственных за наследственность, передачу генных признаков от родителей к детям. Число, размер и форма хромосом характерны для каждого вида. Изучение хромосом позволило установить, что:

1) во всех соматических клетках любого организма число хромосом одинаково;

2) половые клетки всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организма.

В каждой соматической клетке нашего тела имеется 23 пары хромосом.

Хромосомы содержат разнообразные белки, связанные с определенными последовательностями ДНК. Гистоны - это белки небольшого размера, прочно связанные с ДНК. Негистоновые белки - это разные типы регуляторных белков, а также ферменты, участвующие в биосинтезе.

Первичная структура РНК - это порядок чередования нуклеотидов (рибоз). Различают тРНК (транспортную), мРНК (матричную) и рРНК (рибосомную); все типы РНК имеют одну полипептидную цепь. Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли -«шпильки» между комплементарными азотистыми основаниями аденин урацил, гуанин-цитозин.

Различают два вида хроматина - эухроматин и гетерохроматин (от греч. эу - хороший и гетеро - другой).

Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые открыты для считывания. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп. Гетерохроматин соответствует плотно скрученным сегментам хромосом (недоступным для считывания) и интенсивно окрашивается основными красителями. Хроматин или, точнее, содержащаяся в нем ДНК, окрашивается также весьма характерным образом при использовании реакции Фельгена.

Ядерный сок - жидкий компонент ядра, в котором располагаются хроматин и ядрышко.

Ядрышко - составная часть ядра клетки, представляющая собой оптически плотное, сильно преломляющее свет тельце. Это зона синтеза и накопления рибосомных РНК, которые затем транспортируются в цитоплазму. Ядрышко никогда не имеет мембраны, оно окружено слоем конденсированного хроматина (гетерохроматина). Тип ядрышка зависит от типа клетки и ее метаболического состояния: более крупные и плотные ядрышки характерны для клеток, отличающихся высокой активностью, а именно для интенсивно делящихся эмбриональных клеток и для клеток, осуществляющих синтез белка. В клетках реактивно измененнык тканей значительно увеличиваются количество и размер ядрышек.

Форма, размеры ядра, характер распределения хроматина в нем имеют большое значение при определении на основании микроскопического исследования (цитологического и гистологического) принадлежности клетки к тому или иному виду или к той или иной стадии развития, при диагностике различных реактивных состояний. Структура хроматина - очень важный показатель нормального или патологического состояния клетки. Особенно сильно меняется характер ядра при предопухолевых состояниях и злокачественных новообразованиях.

Клеточный центр играет важную роль в делении клеток. Он образован двумя центриолями (хромофильными тельцами), расположенными во взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек, расположенных в строгом геометрическом порядке. От центриолей начинает образовываться веретено деления, благодаря которому хромосомы в четком порядке раскодятся по полюсам делящейся клетки.

Митохондрии - клеточная энергетическая система. В митохондриях происходят одновременно дыхание и фосфорилирование, окисление и накопление энергии. Энергия, содержащаяся в питательных веществах, закватывается и хранится с помощью формирования молекул АТФ. АТФ в свою очередь работает как энергетическая «валюта» для работы клетки - поддержания энер­гии для движения, секреции, синтеза сложных структур. За счет этого митохондрии принимают участие в самой разнообразной функциональной деятельности: секреции, накоплении жира, гликогена, синтезе стероидов, в тех изменениях, которые вызваны влиянием пищи (в печени), резорбции (в почках) или в общем обмене веществ.

Митохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную и другие формы; размеры их составляют 0,2-2,0 мкм. Они обладают оболочкой, состоящей из двух плотнык мембран: наружной и внутренней. От внутренней мембраны оболочки откодят внутренние складки - кристы или гребни, которые образуют внутри митохондрии более или менее плотные перегородки, чаще поперечные или косые. Именно на внутренней мембране за счет окисления органических молекул происходит синтез АТФ. Митохондрии - само­воспроизводящиеся структуры с собственным геномом (митохондри­альная ДНК кольцевидной формы и состоит из 37 генов) (рис 2.6).

Эндоплазматическая сеть - это фабрика клетки, т.е. обширная сис­тема трубочек (микроканальцев), уплощенных мешков, образованных мембранами, пузырьков и полостей (цистерн) крайне разнообразных с морфологической точки зрения, но строго правильной структуры.

Эндоплазматическая сеть представляет собой единую структуру, всегда присутствующую в цитоплазме клетки. Деятельность ЭПС сводится в основном к двум функциям:

1) синтез углеводов, липидов и белков;

2) передвижение и циркуляция последних в клетке.

Значение ЭПС может существенно меняться в зависимости от физиологических условий, это весьма динамичная система, и ее элементы разнообразны в различных клетках. Толщина мембран ЭПС колеблется от 4 до 7,5 нм, размер полостей - от 50 нм (канальцъг) до 70 нм (цистерны). В зависимости от присутствия или отсутствия рибосом эндоплазматическая сеть может быть шероховатой (гранулярной, грубой) или гладкой (агранулярной). Гранулярная (шероховатая) ЭПС имеет зернистый вид в связи с тем, что на ее внешней поверхности располагаются частицы рибосом. Гранулярная ЭПС - места синтеза белков для: органелл, компонентов клеточной мембраны, секретов клетки (например, гормонов). Гладкая (агранулярная) ЭПС, в отличие от шероховатой, лишена рибосом. В основном она вовлечена в метаболизм липидов, дезинтоксикацию лекарств, дезактивацию стероидных гормонов. В мышечных тканях гладкая ЭПС (называемая саркоплазматическим ретикулумом) содержит большое количество кальция. Шероховатые участки ЭПС имеют большую или меньшую протяженность; они чередуются с гладкими участками (рис. 2.7).

Рибосомы обеспечивают образование белка, которое осуществля­ется на их поверхности и необходимо для роста клетки.

Это плотные сферические образования (15-30 нм) без мембраны, состоящие из большой и малой субъединиц, обеспечивающие син­тез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Синтез белка рибосомой начинается со связывания ее с иРНК (информационная РНК), далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом.

Часть рибосом прикреплена к мембране ядра, но есть и свободные рибосомы и системы рибосом, связанные с эндоплазматической сетью, которые во время синтеза белка объединяются в полисомы, полирибосомы (рис. 2.8).

Комплекс (аппарат) Гольджи

Аппарат Гольджи описан как околоядерная сетка, иногда имеющая вид палочек или дисков.

Структура и функции. Комплекс Гольджи можно представить как устройство для упаковки различнык веществ для их удобной транс­портировки.

Это система гладких мембран, 5-10 плоских дисков, которые располагаются друг на друге, как блины. Они формируют уплощенные мешки, пластины, заполненные жидкостью. В них различают основной элемент - цистерну и несколько диктиосом, или скоплений цистерн (рис. 2.9). Эти диктиосомы разъединяются и распределяются равномерно в период деления клетки. Комплекс Гольджи занимается переработкой различных веществ для того, цтобы их было удобно упаковать; сортирует их, праскладывает по пакетам» для распределения в другие органеллы или выведения из клетки. Вследствие этого вокруг комплекса Голъджи всегда расположено множество разного рода маленьких пузырьков, окруженных мембраной, и несколько крупных вакуолей, образующих зону расширения. Вероятно, это пузырьки, которые переносят материал между комплексом Гольджи и другими участками клетки (так, например, пузырьки с белками от гранулярной эндоплазматической сети) или между комплексом Гольджи и клеточной мембраной. Комплекс Гольджи связан с основными обменньами функциями:

- накоплением и конденсацией вырабатываемых ЭПС продуктов секреции;

- транспортом белков;

- обеспечением новообразованных гранул мембранами;

- синтезом полисахаридов и гликопротеинов.

Комплекс Гольджи связан с функциями, которые касаются секреторной активности, в нем накапливаются различные параплазматические образования (гранулы секрета, желтка, липидов, акросомы спермиев, гемицеллюлоза клеточной стенки и др.) (рис. 2.10).

Лизосомы

Лизосомы - это «желудок и кишечник» клетки - цитоплазматические структуры, которые образуются из пузырьков комплекса Гольджи. Лизосомы - пузырьки, содержащие несколько гидролитических ферментов (энзимов), от действия которых сама клетка защищена ограничивающей лизосомы мембраной. Внутренняя часть мембраны (микус) выстлана толстым слоем полисахаридов, которые препятствуют тому, чтобы эти ферменты разрушили собственный клеточный материал. Ферменты позволяют им переварить различные натуральные частицы, поврежденные органеллы , бактерии, попавшие в клетку через эндоцитоз. Лизосомъг начинают функционировать, когда в клетку поступают вещества в результате эндоцитоза (пиноцитоза, фагоцитоза) (рис. 2.11).

Пузырьки, окруженные мембраной, которые путешествуют от мембраны и к мембране клетки - это важные переносчики белков в клетку и из клетки.

Экзоцитоз (секреция) - это вырост и слияние мембраны пузырька с мембраной клетки, что позволяет пузырьку (его содержимому) секретироваться наружу клетки.

Эндоцитоз (пиноцитоз, фагоцитоз) - обратное состояние: мембрана втягивается и заглатывает неклеточный материал. Образовавшийся пузырек, окруженный мембраной и содержащий определенный материал, встраивается в клетку.

Лизосомы сливаются с мембраной, окружающей захваченный материал, и гидролитические ферменты активно воздействуют на субстрат, подлежащий перевариванию. В зависимости от функционального состояния различают первичные лизосомы , вторичные лизосомы, остаточные тельца. Первичные лизосомы представляют собой гранулы, состоящие из однослойной мембраны и содержащие кислые гидролазы. Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных с пиноцитозными пузырьками и фагосомами (пищеварительными вакуолями) или с разрушенными отмирающими структурами. Остаточные тельца (телолизосомы)- остатки пищеварительных или аутофагирующих вакуолей после завершения в них процессов пищеварения или аутолиза.

Пероксисомы

Пероксисомы - одиночные органеллы , которые, наряду с митохондриями, служат основным местом использования кислорода. В этих органеллах содержится около 50 ферментов. В них много оксидаз, которые производят перекись водорода, а также содержатся первые два фермента, участвующие в синтезе плазмалогенов (плазмалогены - фосфолипиды , составляющие примерно 19% от фосфолипидов организма, в частности, они в высоких концентрациях находятся в мозге и сердце), ферменты, участвующие в расщеплении жирных кислот, обезвреживании поглощенного алкоголя в гепатоцитах и т.д.

Размножение пероксисом в клетках считают адаптивным ответом клеток на такие воздействия внешней среды, при которых для роста и выживания нужны ферменты, вырабатываемые этими органеллами (возможно, в клетках это что-то вроде «скорой помощи»).

Включения

Включения - временные компоненты цитоплазмы, появляющи­еся в процессе жизнедеятельности клетки (вакуоли, гранyлы и др.). Это трофические (питательные) (белки, липиды, гликоген, пигменты), секреторные (секреторные гранулы клеток различных желез) включения, связанные со специфическими функциями некоторых клеток (лейкоцитов, меланоцитов, тучных клеток и др.). B зависимости от физического состояния различают плотные включения (гранулы) и включения c жидким содержимым (вакуоли). Гранулы и вакуоли видны при световой микроскопии, и их присутствие позволяет идентифицировать некоторые клетки (меланоциты, клетки, секретирующие слизь, макрофаги c гемосидерином и пр.).

Цитоскелет

Цитоскелет - это опорный аппарат (кости и мышцы клетки), основа движения всей клетки и ее органелл. Он состоит из стрелок (пучков) белковых филаментов (нитей), формирующих сеть в цитозоле, придающую клетке ее форму. Основные типы цитоскелета:

- микротрубочки;

- филаменты актива;

- промежуточные филаменты.

Эти образования связаны c цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме, определяя форму клетки и обеспечивая движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

Межклеточное вещество вырабатывается почти исключительно клетками соединительной ткани, выполняя две основных функции - механической опоры и питания. Оно представлено двумя типами:

• волокнистое;

• аморфное.

Волокнистое вещество

Коллаген. Состоит из прочных на растяжение волокон. Содержится в сухожилиях, формируется в рубцах и т.д.

Эластин. Состоит из волокон или пластин. Очень эластичен, хорошо растягивается. Присутствует в сосудистых стенках.

Аморфное вещество

Напоминает по консистенции гель или золь. Состоит из белково-углеводных соединений (гликозаминогликанов и протеогликанов) и выполняет опорно-трофическую функцию в межклеточных пространствах, в хрящевой ткани.

ЖИДКОСТИ ОРГАНИЗМА

Жидкости организма - кровь, тканевая жидкость, лимфа.

• Кровь состоит из форменных элементов и плазмы и часто называется 5-м типом ткани. Кровь циркулирует по сосудистому руслу, и в зоне капиллярной сети плазма крови проникает (диализирует) через мельчайшие поры капилляров в межклеточное пространство, образуя тканевую жидкость.

• Тканевой жидкостью пропитано аморфное межклеточное вещество. Из плазмы в межклеточную жидкость поступают питательные вещества для тканевых клеток. Продукты обмена клеток выделяются в межклеточную жидкость и диффундируют в кровь.

• Лимфа. При избыточном образовании тканевая жидкость попадает в лимфатические сосуды - систему мелких трубочек - так образуется лимфа.

ФУНКЦИИ КЛЕТОК

Основаны на физиологических свойствах клеток.

• Раздражимость - способность клетки реагировать тем или иным образом на раздражитель физической, химической или электрической природы.

• Проводимость - способность создавать волну возбуждения в месте приложения раздражителя и распространять ее по поверхности клетки,что сопровождается изменением электрического потенциала вдоль ее пути.

• Сократимость - реакция на раздражение, проявляющаяся в укорочении клетки в каком-либо направлении.

• Поглощение и усвоение - все клетки способны поглощать питательные вещества со своей поверхности.

• Секреция - способность клетки синтезировать из поглощенных веществ новые нужные ей соединения, которые могут выделяться клеткой наружу.

•Экскреция - выделение клеткой через свою поверхность конечных продуктов обмена.

• Дыхание - клетки нуждаются в кислороде, который используется для окисления пищевых веществ в процессе клеточного дыхания, сопровождающегося освобождением энергии.

• Рост и размножение клеток требуют синтеза дополнительного клеточного вещества. Клетки не могут нормально функционировать, если они превышают определенные размеры, поэтому рост обычно происходит за счет увеличения числа клеток, а не их размеров.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Митоз и мейоз

Митоз - одно из центральных явлений жизни. B митозе слиты два процесса: предшествующий митозу (необходимый для него синтез ДНК) и митоз в собственном смысле слова. Этот процесс состоит из деления ядра (кариокинеза) и деления цитоплазмы (цитокинеза). Карио- и цитокинез тесно связаны между собой. В делении ядра участвуют два вида структур. К первой группе относятся структуры, связанные c цитоплазмой, образyющие ахроматиновый аппарат митоза (его элементы окрашены слабее). Вторая группа структур связана с основным элементом ядра - хроматином. Он образует хроматиновую структуру митоза, основой которой являются хромосомы, содержащие основное составляющее ядра - ДНК.

Во время митоза ядро перестраивается, замещается конденсированными хромосомами (митотическое ядро), но всегда возвращается к исходному состоянию после деления.

В митозе выделяют 4 фазы:

профазу (ядро округляется, оболочка его разрушается, кариоплазма и цитоплазма сливаются, хромосомы отделяются друг от друга из нити хроматина),

метафазу (хромосомы перемещаются к экватору, образуются хроматиды ),

анафазу (разделение хроматид и расхождение их по разным полюсам клетки),

телофазу (разделение тела клетки на две клетки) (рис. 2.12, 213).

Одна из особенностей деления животной клетки заключается в образовании структуры, называемой звездой. Она образуется из микротрубочек (центриолей), расходяшихся в виде лучей от центрального участка клеточного центра - центросомы. По мере того как парные центриоли расходятся, между ними протягиваются микротрубчатые веретена и в конечном счете образуется двухполюсное веретено со звездой на каждом полюсе. Митоз является лишь частью цикла размножения клеток. Во время интерфазы (периода между концом телофазы и началом следующей - профазы) осуществляется вся подготовка к митозу и цитокинезу. Для того чтобы размеры клетки оставались достаточно постоянными, в период между двумя делениями как ядро, так и цитоплазма должны расти. Для их роста необходим синтез входящих а состав клетки веществ, которые должны быть распределены между дочерними клетками. Во время интерфазы происходит точная репли­кация ядерной ДНК и связанная с этим редупликация хромосом, в процессе которой вместо одной хроматиды возникают две хроматиды.

Синтез ДНК происходит не на всем протяжении интерфазы, а занимает лишь определенный интервал, называемый S-периодом. Промежуток времени между окончанием телофазы и началом синтеза ДНК называют G1-периодом, а промежуток между завершением синтеза ДНК и наступлением профазы – G2-периодом (рис. 2.14).

Продолжительность всего клеточного цикла и составляющих его периодов б, s, G2 и М (митоз) варьирует для клеток разного типа. Продолжительность клеточного цикла и составляющих его периодов можно определить с помощью радиоавтографии с использованием тимидина.

Постоянство числа хромосом у каждого вида сохраняется из поколения в поколение. И, следовательно, у видов с половым размножением половые клетки (гаметы ) должны содержать вдвое меньше хромосом, чем зигота (клетка, образующаяся при слиянии гамет) и другие клетки тела (аутосомные клетки), поскольку последние образуются в результате митотического деления. Уменьшение (редукция) числа хромосом происходит путем деления особого типа, называемого мейозом (рис. 2.15) и состоящего в том, что ядро и цитоплазма делятся дважды, но хромосомы при этом реплицируют только один раз.

Как яйцеклетка, так и сперматозоид человека содержат 23 хромосомы, а образовавшаяся в результате оплодотворения зигота имеет 46 хромосом. Кроме того, не все эти 46 хромосом отличаются друг от друга; из них можно составить 23 пары, причем члены каждой пары одинаковы по форме, размерам и генетическому содержанию (рис. 2.16). Хромосомы, составляющие каждую такую пару, называют гомологичными друг другу и негомологичными по отношению ко всем остальным хромосомам. В зиготе в каждую пару гомологов входит одна хромосома, полученная от сперматозоида, и одна - от яйцеклетки.

Биосинтез ДНК (репликация). Репликация - матричный процесс. о время репликации каждая из 2 цепей ДНК служит матрицей для образования новой цепи. Молекула ДНК человека имеет очень большие размеры, репликация такой большой молекулы (скорость 50 нуклеотидов в минуту) шла бы в течение примерно 800 ч. Ввиду этого начало синтеза ДНК происходит в нескольких точках хромосомы, которые называются точками инициации репликации. По завершении репликации образуются 2 молекулы двуспиральной ДНК, каждая из которых содержит одну материнскую и одну вновь синтезированную нить. В результате митоза они поступают в дочерние клетки. Таким образом, репликация беспечивает воспроизведение генотипа в новых поколениях.

Биосинтез РНК (транскрипция). Синтез РНК на ДНК-матрице называется транскрипцией. Образованные первичные транскрипты [РНК (матричная), тРНК (транспортная) и рРНК (рибосомная) комплементарны матричной цепи ДНК.

Трансляция как механизм перевода генотипической информации в генотипические признаки. Синтез белка отличается от других матричных синтезов тем, что между матрицей и продуктом нет комплементарного соответствия. Поскольку матрица построена из четырех нуклеотидов, а продукт - полипептидная цепь, состоящая из 20 аминокислот, существует определенный закон шифрования аминокислот нуклеотидной последовательности матрицы, т.е. биологический код.

Биологический код - это способ записи информации об аминокислотной последовательности белков с помощью последовательности нуклеотидов в ДНК или РНК. Он характеризуется следующими свойствами: триплетностью, специфичностью, наличием терминирующих кодонов, вырожденностью (см. таблицу l).

Таблица 1

Свойства биологического кода

Термин	Объяснение термина
Триплетность	Кодовое число равно 3. Три нуклеотидных остатка (триплет) кодируют одну аминокислоту. Терминирующие триплеты - УАА, УАГ, УГА не кодируют аминокислоты и являются сигналами для прекращения синтеза белка
Специфичность	Каждый триплет кодирует только одну аминокислоту
Вырожденность	Одну аминокислоту могут кодировать несколько (от 2 до 6) триплетов
Универсальность	У всех видов организмов биологический код одинаков
Колинеарность	Последовательность кодонов в зрелой мРНК соответствует последовательности аминокислот в синтезированном белке

плоидность

Определяя спектрофотометрически содержание красителя в расчете на одно ядро, можно показать, что количество ДНК, приходящееся на ядро, постоянно для каждого вида. Если в процессе жизненного цикла особи наблюдается чередование гаплоидного (от англ. half- половина) и диплоидного (ди - два) числа хромосом, то это должно сопровождаться соответствующим чередованием количества ДНК на ядро. Это количество выражается буквой С. Если принять за С количество ДНК в гаплоидном сперматозоиде или яйцеклетке, то содержание ДНК в диплоидной клетке (в зиготе или любой другой клетке, возникающей от нее путем митоза) будет равно 2С. При подготовке клетки к митозу количество ее ДНК во время S-периода увеличивается до 4С, а затем при расхождении хромосом в анафазе в каждом будущем ядре составляет 2С. Митоз способствует сохранению диплоидности клеток.

Все образующиеся пары гомологичных хромосом сходны одна с другой, за исключением той пары, которая определяет пол. У женщины две Х-хромосомы (ХХ), ее половые хромосомы сходны и гомологичны; у мужчин в клетках хромосомы XY, которые хотя и различаются по величине и форме, но все же достаточно гомологичны.

Диплоидный набор хромосом (2С) характерен для всех клеток тканей человека в норме. Существует метод, позволяющий окрашивать избирательно хроматин в ядре (метод Фельгена). С помощью анализа изображения или спектрофотометрии ядер, окрашенных по Фельгену, и сравнения интенсивности окрашивания их с ядрами заведомо диплоидной клетки (так, например, лимфоцита) можно определить содержание хроматина в ядрах исследуемого материала (в том числе в опухоли). Термин плоидность означает предполагаемое число хромосом в ядрах клетки на основании определения содержания хроматина в ядре, окрашенном по Фельгену. Если содержание хроматина оказывается кратным 2С, оно называется эуплоидным, если оно в несколько раз превышает 2С, оно называется полиплоид­ным. Синтез ДНК может протекать независимо от митоза, но тогда клетка становится полиплоидной. Полиплоидия может наблюдаться при злокачественном росте, когда клеточная пролиферация выходит из-под генетического контроля. Возможность полиплоидии заложена в интерфазе. Полиплоидия в норме может наблюдаться при регенераторных процессах, но обычно содержание ДНК остается кратным 2С и не превышает тетраплоидного. Значительная полиплоидия и гетерогенность клеточного состава по плоидности отмечается при злокачественных опухолях. Если содержание хроматина не кратно 2С, оно называется анэуплоидным (ан - отрицание). Этот показатель имеет важное диагностическое и прогностическое значение. Осутствие в опухоли анэуплоидных клеток или их небольшое число чаще говорит о ее доброкачественном характере, но может наблюдаться и при злокачественных новообразованиях. Наличие в опухолевой ткани большого числа клеток с анэуплоидным содержанием ДНК свидетельствует в пользу ее злокачественного характера; установлено также, что такие опухоли по сравнению с «эуплоидными» новообразованиями сочетаются с более неблагоприятным прогнозом. Лечение цитостатиками и облучение также приводят к образованию полиллоидных клеточных образований.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ

В жизненном цикле любой клетки различают 5 периодов: фаза роста и размножения в недифференцированном состоянии, фаза дифференцировки, фаза нормальной активности, фаза старения и терминальная фаза дезинтеграции и смерти.

Рост и размножение. Сразу же после своего «появления на свет» в момент деления материнской клетки дочерняя клетка начинает вырабатывать белки в соответствии с типом, предписанным ей генетическим кодом. Клетка растет, сохраняя при этом недифференцированный характер эмбриональной клетки - это период роста. Рост можно определить как увеличение массы, происходящее в результате усвоения веществ. Рост может быть связан с увеличением размера клеток или их числа; при том исходные клетки извлекают из окружающей среды необходимые им вещества и используют их на увеличение своей массы или на построение новых подобных себе клеток. В таком недифференцированном состоянии клетка может делиться и давать начало двум новым клеткам, которых ожидает та же участь. Такой путь характерен для клеточных элементов герминативной зоны эпителиев, для стволовых клеток костного мозга и других клеток, способных к размножению.

Дифференцировка. Возможен и другой тип развития. После начального роста и размножения клетка начинает дифференцироваться, т.е. морфологически и функционально специализироваться. Процесс дифференцировки, обусловленный одновременно действием генов и влиянием внешней среды, вначале в течение некоторого времени обратим. Его можно приостановить, воздействуя различными факторами. В некоторых случаях, правда, исключительных, клетка подвергается как бы «дедифференцировке». Однако почти всегда дифференцировка быстро достигает такой степени, когда «дедифференцировка» становится невозможной.

Процесс дифференцировки - это развитие из однородного клеточного материала резко отличающихся друг от друга клеток и тканей различных органов. Дифференцированные клетки характеризуются своими морфологическими и особыми функциональными свойствами. Эти свойства обусловлены структурными и энзиматическими особенностями их специфических белков. Некоторые эмбриональные дифференцировки клеток и даже органов зависят от свойства клеточных мембран; свойства эти связаны со структурными и функцио­нальными характеристиками белка. Таким образом, в основе всякой дифференцировки лежат структурные изменения белка, дифференцировка представляет собой процесс направленного изменения.

Развитие также связано с дифференцировкой, с приобретением (или утратой) различными клетками структурных специфических или функциональных особенностей, в результате чего эти клетки становятся специализированными для разных видов активности, свойственной живым существам.

Дифференцированная клетка вступает в функционально активную фазу, которая длится различное время в соответствии с природой данной клетки. Затем наступает период старения, для которого характерно появление некоторых структурных и функциональных расстройств. Эта фаза рано или поздно завершается смертью клетки.

Большая часть клеток в организме непрерывно обновляется, и продолжительность жизни клеток постоянна и варьирует в зависимости от типа клетки; следовательно, существует естественная смерть клетки.

Гибель клетки - постепенный процесс: вначале в клетке возникают обратимые повреждения, совместимые с жизнью; затем повреждения приобретают необратимый карактер, но некоторьre функции клетки сохраняются, и, наконец, наступает полное прекращение всех функций. Обычно применяемый цитологический критерий смерти клетки - диффузное окрашивание витальными красителями цитоплазмы ядра, т.е. момент, когда эти красители получают свободный доступ к основным органоидам клетки. За смертью следует разрушение клетки- некроз. В процессе гибели клетки наиболее отчетливо проявляются признаки повреждения ядра:

• Околоядерные вакуоли. Ядерная мембрана может образовывать весьма характерные вакуоли, имеющие различный вид: полулунные, прижатые к периферии ядра; почкующиеся вакуоли; в отдельных случаях, когда это явление ярко выражено, образуется множество вакуолей, ядро же сморщивается, вакуоли, образующие выпячивания внутрь от мембраны, «расталкивают» хроматин. При резко выраженной вакуолизации ядра вакуоли сливаются и ядро «плавает» в светлой крупной вакуоли.

• Отек ядра. Ядро увеличивается и округляется, одновременно очертания хроматина стираются, и содержимое ядра становится гомогенным. Ядрышки, наоборот, отчетливо выделяются. Набухание ядра может привести к разрыву мембраны. Последнее происходит либо внутри цитоплазмы, либо, когда ядро образует выпячивание, на поверхности клетки в межклеточном пространстве.

• Пикноз ядра может происходить двояким образом: либо ядро постепенно уменьшается вследствие выделения ядерного сока, либо хроматин разжижается и собирается в гомогенную единую шаровидную массу.

• Фрагментация ядра (кариорексис). Термин «кариорексис» соответствует различным процессам: иногда ядро образует складки и распадается на доли, соединенные между собой мостиками хроматина (последние, в конце концов, разрываются); иногда фрагментация ядра вызывается «вскипанием»; при этом ядро распадается на несколько частей.

Финалом жизнедеятелъности клеток или тяжелых повреждений клетки является гибель клетки. Исследование этого процесса показалo, что пути его могут быть различными; в настоящее время выделяют два пути гибели клетки: некроз и апоптоз.