Спинноймозг:внешнееивнутреннеестроение.Дугиспинномозговыхрефлексов.
Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный в дорсо-вентральном направлении тяж. В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше передне-заднего.
Спинной мозг располагается в позвоночном канале. Длина спинного мозга взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин - 45, у женщин - 41-42 см), масса около 34-38 г, что составляет примерно 2% от массы головного мозга.
Верхняя граница спинного мозга лежит на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где спинной мозг плавно переходит в головной мозг. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I- II поясничных позвонков и носит название мозгового конуса. Ниже уровня верхушки мозгового конуса он продолжается в тонкую терминальную нить.
Терминальная нить в своих верхних отделах называется внутренней. Внутренняя часть терминальной нити еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. Она окружена корешками поясничных и крестцовых нервов и находится вместе с ними в слепо заканчивающемся мешке, образованном твердой мозговой оболочкой спинного мозга. У взрослого человека внутренняя часть терминальной нити имеет длину 15 см. Ниже уровня II крестцового позвонка терминальная нить называется наружной. Наружная часть терминальной нити представляет собой соединительнотканное образование, которое является продолжением всех трех оболочек спинного мозга. Длина наружной части терминальной нити около 8 см. Заканчивается она на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей.
В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга имеются два утолщения: шейное и поясничпо-крестцовое. Образование утолщений объясняется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее по сравнению с другими отделами количество нервных клеток и волокон.
На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная борозда, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщу белого вещества задняя срединная перегородка, доходящая до задней поверхности серого вещества спинного мозга.
На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от срединной щели, проходит передняя латеральная борозда , которая является местом выхода из спинного мозга переднего (двигательного) корешка. На задней поверхности каждой половины спинного мозга имеется задняя латеральная борозда, место проникновения в спинной мозг заднего чувствительного корешка. Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний, боковой и задний. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится на два пучка: нежный (тонкий) и клиновидный. Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.
На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков (пару составляют передний и задний корешок).
Передний корешок состоит из отростков двигательных (моторных) нейронов, которые расположены в переднем роге серого вещества спинного мозга. Двигательные ядра спинного мозга - это скопления нейронов, иннервирующих скелетные мышцы и посылающих свои аксоны на периферию в составе передних корешков спинномозговых нервов.
Задний корешок представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков пседоуниполярных (сенсорных) нейронов спинномозговых ганглиев.
Передние и задние корешки у внутреннего края межпозвонкового отверстия сближаются, затем сливаются в спинномозговой нерв. Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов.
Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом.
Соответственно 31 паре спинномозговых нервов выделяют 31 сегмент. Различают 8 шейных (цервикальные-С1-С8), 12 грудных (Тг1-Тг12-торакальные), 5 поясничных (L1-L5-люмбальные), 5 крестцовых (Sl-S5-сакральные), 1 копчиковый (Col-кокциидальный). Каждому сегменту спинного мозга соответствует участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента.
В процессе развития спинной мозг несколько отстает от роста позвоночного столба, поэтому сегменты спинного мозга немного смещены кверху и их положение не совпадает с положением соответствующих сегментов позвонков. Например, копчиковый и все крестцовые сегменты лежат в конусе спинного мозга на уровне тела первого поясничного позвонка, а все поясничные сегменты - на уровне 10-12 грудных позвонков. Поэтому, в позвоночном канале, ниже конуса спинного мозга, можно видеть множество корешков спинномозговых нервов, которые спускаются вниз от поясничных, крестцовых и копчикового сегментов к соответствующим межпозвоночным отверстиям, где они при слиянии формируют спинномозговой нерв. Этот комплекс корешков спинного мозга носит название конского хвоста. Таким образом, в процессе развития сохраняется связь между сегментом спинного мозга (невромером) и соответствующим ему сегментом тела (сомитом).
Строение серого вещества
Серое вещество на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы . Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом и образуют соответственно переднюю и заднюю спайки. В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть - передний столб и заднюю часть - задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (от C8 до L2) спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание - боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше C8 и ниже L2) боковые столбы отсутствуют.
На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют передний, задний и боковой рога , соответствующие переднему, заднему и боковому столбам. Центральная часть серого вещества называется промежуточным веществом.
Серое вещество представляет собой скопление тел нейронов и их коротких отростков. Верхушка заднего рога, которая носит название студенистого вещества,или желатинозной субстанции,представлена скоплением интернейронов (пучковых клеток), которые играют роль вставочного звена между сенсорными нейронами и мотонейронами. Пучковые клетки встречаются не только в задних рогах, но и в боковых. Благодаря своим отросткам они осуществляют связь выше- и ниже лежащих сегментов спинного мозга между собой.
Локальные скопления нейронов в сером веществе называют ядрами. В ядрах осуществляется обработка поступающей в спинной мозг информации и передача ее на другие нервные центры.
В задних столбах (рогах) лежат ассоциативные нейроны, которые располагаются послойно в виде пластин (пластины Рикседа). Эти нейроны подразделяют на нейроны с длинными аксонами и нейроны с короткими аксонами. Первые осуществляют связь с головным мозгом - их аксоны входят в состав восходящих проводящих путей. Вторые осуществляют связь между сегментами спинного мозга - их аксоны образуют собственные пучки белого вещества спинного мозга. В задних рогах сосредоточены ядра, на которых оканчиваются афферентные нервные волокна общей соматической и висцеральной чувствительности. Среди множества ядер заднего рога необходимо выделить собственное ядро заднего рога , которое располагается в центре заднего рога и соответствует III и IV пластинам Рикседа. Оно служит местом переключения тех чувствительных нервных волокон, которые несут информацию о болевых и температурных раздражениях с поверхности кожи, и передачи этой информации по восходящим трактам в головной мозг.
В боковых столбах (боковых рогах и промежуточном веществе) лежат:
1. Грудное ядро, или ядро Кларка, и промежуточное ядро – через них осуществляется передача в мозжечок бессознательного мышечно-суставного чувства.
2. Промежуточное латеральное и крестцовое парасимпатическое ядра. Клетки промежуточного латерального ядра и крестцового парасимпатического ядра связаны с рефлекторной деятельностью внутренних органов и составляют центры вегетативной нервной системы.
Кроме этого в боковых рогах лежат вегетативные нейроны.
В передних столбах (рогах) серого вещества лежат до пяти моторных ядер - два медиальных (переднее и заднее), два латеральных (переднее и заднее) и одно центральное. Такая ситуация наиболее характерна для шейного и поясничного утолщений спинного мозга, от сегментов которых осуществляется иннервация верхней и нижней конечностей. В двигательных ядрах лежат мотонейроны (ά и γ ), аксоны которых в составе соответствующих нервов достигают мышечных волокон и передают им необходимые команды из центральной нервной системы.
Строение белого вещества
Вокруг серого вещества спинного мозга располагается белое вещество. Борозды спинного мозга разделяют его на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Передний канатик расположен между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. Передние канатики правой и левой сторон соединяются с помощью передней белой спайки. Задний канатик находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик - это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами.
Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три основные системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга:
1. короткие пучки ассоциативных волокон, связывающих сегменты спинного мозга;
2. восходящие (афферентные, или чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;
3. нисходящие (эфферентные, или двигательные) пучки, идущие от головного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Спинальные рефлексы
Рефлекторная дуга состоит из афферентов, центральных нейронов и мотонейронов, последовательно активируемых во время рефлекса. Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентными путями соответствующей рефлекторной дуги. Количество центральных синапсов всегда больше одного, за исключением моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентные пути образованы либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами служат скелетные или гладкие мышцы, сердце, железы.
Промежуток времени между поступлением стимула и реакцией эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и эфферентных путях, а также в центральных участках рефлекторной дуги. Сюда добавляется время, необходимое для преобразования рецептором стимула в распространяющийся импульс; передачи возбуждения в синапсах центральных нейронов (синаптическая задержка); передачи его от эфферентных путей к эффектору (например, для генерирования потенциала концевой пластинки) и активации эффектора в результате возбуждения мембраны (например, для электромеханического сопряжения).
Спинальные двигательные системы
В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом - через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам.
Под спинальным рефлексом (reflexus ( лат.) - отражение, загибание назад) правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными афферентами и приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы “библиотеку” элементарных позных и двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Организм использует нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения.
В зависимости от локализации рецепторов и расположения рабочих органов различают висцеро-висцеральные, висцеродермалъные и дермовисцеральные рефлексы. Рефлекторные дуги всех этих рефлексов относятся к поли — синаптическим, рефлекторные реакции происходят при участии гладких мышц внутренних органов и кровеносных сосудов, сердечной мышцы и желез внешней секреции, которые реагируют на раздражение интерорецепторов или рецепторов кожи.
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями деятельности этих же (например, кардио-кардиальные, кишечно-кишечные, эвакуаторные рефлексы) или других внутренних органов. Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями кожной чувствительности, потоотделения и электрического сопротивления кожи. Область рефлекторного ответа определяется сегментарной организацией вегетативной иннервации: афферентные сигналы от рецепторов внутренних органов поступают в определенные сегменты спинного мозга, а кожные изменения обнаруживаются только в тех дерма — томах, которые иннервируются из этих же сегментов. Изменения кожной чувствительности или так называемая отраженная боль в ограниченных участках кожи, получивших название зон Захарьина—Геда, указывают на поражение определенного органа и имеют диагностическое значение.
Сегментарная организация рефлекторных дуг характерна и для дермовисцеральных рефлексов, которые вызываются раздражением рецепторов кожи, после чего происходит рефлекторное изменение деятельности определенных внутренних органов и возникают реакции сосудов. На сегментарном принципе организации рефлекторных дуг дерматовисцеральных рефлексов основано терапевтическое действие согревания, охлаждения или иного раздражения кожи (точечный массаж, акупунктура, горчичники - прим. biofile.ru). Есть несколько типов сгибательных рефлексов, хотя характер соответствующих им мышечных сокращений близок. Важный этап локомоции - фаза сгибания, которую можно рассматривать как сгибательный рефлекс. Он обеспечивается, главным образом, нейронной сетью спинного мозга, называемой генератором локомоторного цикла . Однако под влиянием афферентного входа локомоторный цикл может адаптироваться к сиюминутным изменениям опоры конечностей.
Самый мощный сгибательный рефлекс - это сгибательный рефлекс отдергивания. Он преобладает над другими рефлексами, в том числе локомоторными рефлексами , видимо, по той причине, что предупреждает дальнейшее повреждение конечности. Этот рефлекс можно наблюдать, когда идущая собака поджимает пораненную лапу. Афферентное звено рефлекса образовано ноцицепторами .
При этом рефлексе сильный болевой стимул заставляет конечность отдернуться. При сгибательном рефлексе происходит значительная дивергенция сигналов первичных афферентов и интернейронных путей, благодаря которой в рефлекс отдергивания могут вовлекаться все основные суставы конечности (бедренный, коленный, голеностопный).
Особенности сгибательного рефлекса отдергивания в каждом конкретном случае зависят от природы и локализации стимула. Существуют различия величины сгибания бедренного, коленного и голеностопного суставов при электрическом раздражении разных нервов задней конечности. Такая изменчивость сгибательного рефлекса получила название " знак локализации ".
Сгибательный рефлекс отдергивания свойствен мышцам не только конечностей, но и других частей тела. Например, при висцеральной боли могут возникать сокращения мышц груди или живота, направленные на уменьшение подвижности туловища.