Тема 7. Конечный мозг. Строение больших полшариев. Лимбическая система.

Конечный мозг представляет собой самую развитую в филогенетическом отношении новую часть головного мозга, непосредственно связанную с наиболее сложными проявлениями психиче­ской и интеллектуальной деятельности человека.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии.

Полушария большого мозга сверху покрыты корой мозга- слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору больших полушарий с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества - базалъные ганглии (подкорковые ядерные центры). Слой белого вещества, называемый внутренней капсулой, отграничивает полушария от таламусов промежуточного мозга.

Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности - латеральную (боковую), медиальную (внутреннюю) и нижнюю, а также три края - верхний, медиальный (внутренний) и нижний, и три полюса - лобный, затылочный и височный.

Поверхность плащевой части каждого полушария разделяется с помощью щелей и борозд на доли, дольки и извилины. Щели, или первичные борозды, как правило, глубоки и относятся к постоянным образованиям мозга. Они появляются на 5-м месяце внутриутробного развития и разделяют полушария на доли. Рельеф поверхности полушарий во многом определяется вторичными и третичными бороздами. Их формирование происходит от рождения до 7-8 лет и во многом подвержено индивидуальным изменениям. Третичные борозды особенно отличаются индивидуальным рисунком. Однако у большинства людей рельеф полушарий, в частности расположение глубоких постоянных борозд и крупных извилин, носит сходный характер.

Крупные борозды и щели разделяют каждое полушарие на 6 долей: лобную, теменную, затылочную, височную, островковую. На латеральной поверхности полушария различают центральную (Роландову) борозду и боковую (Силъвиеву) борозду. Впереди от центральной борозды расположена лобная доля, сзади - теменная. Снизу лобная доля полушария отделяется посредством боковой борозды от височной доли. В верхней части боковой поверхности полушария теменная доля отграничена от затылочной доли теменно-затылочной бороздой, большей частью расположенной на медиальной поверхности в задней части полушария. Передненижней границей затылочной доли служит условная линия, проведенная от верхнего конца теменно-затылочной борозды вниз к нижнему краю полушария. В глубине боковой борозды находится островковая доля (или островок). Эта доля прикрыта частями лобной, теменной и височной долей.

На латеральной поверхности лобной доли в ее заднем отделе вдоль центральной борозды проходит предцентральная борозда. Между центральной и предцентральной бороздами расположена предцентральная извилина (рис. 24).

От предцентральной борозды к лобному полюсу отходят верхняя и нижняя лобные борозды. Благодаря им лобная доля включает еще верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. От боковой борозды, отграничивающей лобную долю от височной доли, отходят передняя горизонтальная борозда и ее восходящая ветвь, которые делят нижнюю

Рис. 24. Рельеф латеральной поверхности большого полушария.

лобную извилину на три части. Оперкулярная (покрышковая) часть лежит между нижним отделом предцентральной борозды и восходящей ветвью боковой борозды. Триангулярная (треугольная) часть расположена между обеими ветвями боковой борозды. Орбитальная (глазничная) часть продолжается вперед от передней горизонтальной борозды.

На медиальной поверхности лобной доли находится медиальная лобная извилина, отделенная от лимбической доли поясной бороздой. К лобной доле относится также передняя часть парацентралъной, или околоцентральной, дольки, являющаяся продолжением предцентральной извилины на медиальной поверхности полушария.

Нижнюю поверхность лобной доли иногда называют орбитальной поверхностью полушария. Параллельно его медиальному краю проходит обонятельная борозда, в которой лежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник, продолжающийся в переднее продырявленное вещество мозга. Между обонятельной бороздой и медиальным краем расположена прямая извилина, в которую продолжается верхняя лобная извилина. Латерально от обонятельной борозды проходят непостоянные глазничные бороздки, ограничивающие медиальную,

переднюю, заднюю и латеральную глазничные извилины. Лобной доле соответствует передний рог бокового желудочка.

Островковая доля, расположенная в глубине боковой борозды, напоминает по форме треугольник с выпуклым основанием, обращенным кверху. Островок ограничен круговой бороздой. Среди извилин островка различают короткие и длинные, которые частично сходятся внизу у его вершины.

Рис. 25. Базальные ядра (фронтальный срез полушарий головного мозга).

Базальные ядрапредставляют собой скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий. В сером веществе различают полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис. 25).

Полосатое тело состоит из двух образований: хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразного ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер - полосатое тело.

Хвостатое ядро представляет собой округлое изогнутое и вытянутое в переднезаднем направлении тело, расположенное выше и медиальнее чече­вицеобразного ядра. Передняя расширенная часть хвостатого ядра образует переднюю стенку бокового желудочка мозга. Задняя изогнутая часть формирует часть дна бокового желудочка и продолжается до нижнего рога бокового желудочка.

Чечевицеобразное ядро располагается латерально и впереди от таламуса и отделяется от него белым веществом - внутренней капсулой, в которой проходят пути, соединяющие кору больших полушарий с нижележащими отделами мозга. Чечевицеобразное ядро состоит из более темной латеральной части - скорлупы и более светлой медиальной части - бледного шара. Обе части разделены между собой полосками белого вещества. Скорлупа соединяется с хвостатым ядром тонкими тяжами серого вещества, располагающимися между пучками волокон внутренней капсулы.

Хвостатое ядро и скорлупа обладают сходной нейронной структурой и их объединяют под названием стриатум, или неостриатум. Стриатум и бледный шар связаны с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, мозжечком. Благодаря этому стриатум и бледный шар, а также формируемые ими связи составляют стрио-паллидарную систему. Эта система управляет сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролирует и поддерживает тонус скелетных мышц, а также является высшим центром регуляции таких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мускулатуре тела.

Со стриатумом и бледным шаром функционально и анатомически тесно связано черное вещество среднего мозга. При дегенерации путей от черной субстанции к стриатуму развивается паркинсонизм, для которого характерен сильный тремор (дрожание) конечностей и головы и трудности в управлении движениями вследствие нарушения регуляции мышечного тонуса со стороны стрио-паллидарной системы.

Рис. 26. Строение белого вещества в полушариях большого мозга.

Ограда - это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть которой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена латеральнее чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой мозга. От коры извилин островка ограду отделяет тонкий слой белого вещества внешней капсулы мозга. Ограда является наиболее новым в филогенетическом отношении образованием среди базальных ядер и имеет многочисленные связи с корой больших полушарий.

Миндалевидное тело находится в области полюса височной доли и граничит с гиппокампом. В его состав входят три группы ядер: базолатеральная, связанная с корой большого мозга; кортикомедиальная, связанная со структурами обонятельной системы, и центральная, связанная с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродуктивное поведение.

Базальные ядра отделяются друг от друга прослойками белого вещества: внутренней, наружной и внешней капсулами (рис. 26).

Внутренняя капсула расположена между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны, и чечевицеобразным ядром - с другой. Она состоит из проекционных волокон восходящих и нисходящих путей, соединяющих кору головного мозга со стволом мозга и спинным мозгом. Волокна, проходящие ростральнее, образуют переднюю ножку внутренней капсулы, а каудальнее - заднюю ножку, соединенную с передней ножкой коленом. В передней ножке проходят корково-таламические волокна, а также волокна от лобной доли к собственным ядрам моста (и далее к мозжечку). В задней ножке волокна идут к коре большого мозга от органов чувств и таламуса. Здесь же идут нисходящие волокна в составе корково-спинномозговых путей, а также от теменной, височной и затылочной долей к собственным ядрам моста. Через колено внутренней капсулы следуют волокна корковоядерного пути.

Наружная капсула отделяет ограду от чечевицеобразного ядра, внешняя капсула - от коры островковой доли. В этих капсулах проходит большое число волокон, соединяющих ограду с различными зонами коры больших полушарий.

Лимбическая система состоит из различных анатомически и функционально связанных образований головного мозга. Одни из них относятся к подкорке, другие - к коре, но не к новой, которая покрывает поверхность больших полушарий, а к старой, древней, занявшей в процессе эволюционного развития место в глубине головного мозга. Таким образом, и подкорковые, и корковые образования лимбической системы расположены в глубине мозга, причем они парные, так как имеются и в правом, и в левом полушарии.

Лимбическая системавключает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппо-кампальную извилины. Одной из границ лимбической доли служит борозда мозолистого тела, которая проходит над мозолистым телом и сзади продолжается вперед и вниз в области височной доли в борозду гиппокампа. В полость нижнего рога бокового желудочка в том месте, где на медиальной поверхности находится борозда гиппокампа, впячивается продольный валик - гиппокамп, или извилина гиппокампа.

Кверху от борозды мозолистого тела и параллельно ей проходит другая граница лимбической доли - поясная борозда, отделяющая поясную извилину. Поясная борозда отграничивает лимбическую долю от лобной и теменной долей. Поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, заканчивающуюся крючком.

Наиболее важные из них - гиппокамп, название которого определено его формой, миндалевидный комплекс - подкорковое образование в области височной доли и прозрачная перегородка - также подкорковое образование, расположенное в месте соприкосновения двух полушарий. Некоторые ученые к лимбической системе относят также лобную, височную и лимбическую области коры больших полушарий и гипоталамус.

Функции лимбической системы чрезвычайно сложны и многообразны. Она играет важную роль в формировании поведения, эмоций, памяти, участвует в регуляции работы внутренних органов и переработке импульсов, поступающих от органа вкуса.

С деятельностью лимбической системы ученые связывают возникновение основных биологических потребностей человека - в еде, питье, стремление к самосохранению, продолжению рода. Уровень этих потребностей зависит от ряда внешних и внутренних факторов. Например, потребность в еде возникает при поступлении в центральную нервную систему импульсов, сигнализирующих о состоянии желудка, об уровне содержания в крови глюкозы, и ряда других сигналов.

В лимбической системе формируются побуждения, или биологические мотивации, которые обусловливают сложные комплексы действий, направленные на удовлетворение жизненно важных потребностей. В отличие от простых безусловных рефлексов, таких, как чихание, кашель, мигание, физиологи называют их сложнейшими безусловными рефлексами, или инстинктивным поведением. Примером может служить поведение новорожденного ребенка во время кормления его грудью, представляющее собой целый комплекс скоординированных действий. По мере роста и развития ребенка его инстинктивное поведение все больше подчиняется сознанию, формирующемуся в процессе обучения и воспитания.

Как считают ученые, лимбическая система ответственна и за эмоции: положительные - радости, удовольствия и отрицательные - страха, гнева, ярости. Основываясь на многочисленных исследованиях, специалисты пришли к выводу, что скорее всего эмоции формируются преимущественно в миндалевидном комплексе, гипоталамусе, прозрачной перегородке, а также в лобных областях коры больших полушарий головного мозга.

Лимбическая система, преимущественно гиппокамп и миндалевидный комплекс, принимает участие в сложнейших процессах, лежащих в основе памяти. Однако они не являются длительным хранилищем поступающей в мозг информации. Эту роль, вероятно, выполняет новая кора больших полушарий. Лимбическая система из-за особенностей ее анатомического строения как будто специально создана для кратковременного хранения информации. Благодаря переплетению пучков аксонов (отростков нервной клетки), соединяющих различные образования лимбической системы, в ее пределах формируется ряд больших и малых замкнутых кругов, приспособленных для повторного курсирования нервных импульсов и сохранения возбуждения в течение определенного времени. Доказано участие лимбической системы, в особенности миндалевидного комплекса и прозрачной перегородки, в переработке информации, поступающей от органов обоняния. Более того, первоначально лимбической системе приписывали только обонятельную функцию.

Известно, какую важную роль играют в поддержании нормальной жизнедеятельности биогенные амины; дофамин, норадреналин, серотонин, которыми так богата лимбическая система. С нарушением их баланса связывают, например, возникновение нервных и психических заболеваний.

В последние десятилетия в лимбической системе обнаружены новые биологически активные вещества - нейропептиды: энкефалин, эндорфин и другие. Нейроны, выделяющие и воспринимающие нейропептиды, расположены в гипоталамусе, миндалевидном комплексе, прозрачной перегородке.

Снаружи головной и спинной мозг покрыты оболочками, которые фиксируют положение мозга в костных полостях. В оболочках проходят кровеносные сосуды, питающие мозг. Различают наружную твердую мозговую оболочку, среднюю паутинную (арахноидальную) и внутреннюю мягкую (рис. 27).

Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани. Она представляет собой сплошной мешок, довольно свободно охватывающий лежащий в нем головной и спинной мозг. Твердая оболочка плотно соединена с костями черепа и в некоторых местах со стенками позвоночного канала. В области большого затылочного отверстия на границе головного и спинного мозга твердая оболочка плотно прикреплена к краям отверстия.

Твердая оболочка дает особые выросты - отростки, которые глубоко заходят между отдельными частями головного мозга, что служит для лучшей его фиксации в полости черепа. Твердая мозговая оболочка в местах срастания с костями черепа образует каналы - синусы, по которым осуществляется отток венозной крови от мозга.

Паутинная оболочка заполняет щелевидное пространство между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Подпаутинное пространство головного мозга сообщается с желудочками головного мозга и с подпаутинным пространством спинного мозга.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилегает к головному и спинному мозгу и, повторяя рельеф их поверхности, заходит во все борозды и щели. Она содержит многочисленные кровеносные сосуды, питающие мозг и образующие сосудистые сплетения, расположенные в желудочках мозга. Сосудистые сплетения продуцируют спинномозговую жидкость, которая циркулирует в желудочках мозга и подпаутинном пространстве головного и спинного мозга.

Внутри костных полостей головной и спинной мозг находятся во взвешенном состоянии и со всех сторон омываются спинномозговой жидкостью.

Спинномозговая жидкость предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий, обеспечивает постоянство внутричерепного давления, принимает непосредственное участие в транспорте питательных веществ из крови к тканям мозга.

Рис. 27. Оболочки головногомозга.

Спинномозговая жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями в двух боковых, третьем и четвертом желудочках мозга. Циркуляция спинномозговой жидкости осуществляется по желудочкам головного мозга благодаря связям между ними в субарахноидальном пространстве. Отток спинномозговой жидкости в венозные синусы происходит через грануляции паутинной оболочки.

Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер, получивший название гематоэнцефалического, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство физико-химических свойств спинномозговой жидкости, что очень важно для нормального функционирования ткани мозга.

Кровоснабжение головного мозга осуществляется ветвями левой и правой внутренних сонных артерий и ветвями позвоночных артерий.