Вопрос 2. Дайте структурно-функциональное описание элементов нейрона и уточните принципиальные отличия нейронов от других клеток.

Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной системы.

Основная функция нейрона – прием, преобразование в нервный импульс и передача сигналов внешней и внутренней среды. Передача нервного импульса происходит засчет это изменения электрического потенциала, распространяющееся по плазматической мембране нейрона в виде бегущей волны. Это обеспечивается избирательной проницаемостью мембраны нервной клетки для ионов натрия и калия.

Нейрон состоит из перикариона (тела нейрона) и двух типов отростков: аксона и дендритов.

Тело нейрона представляет собой обычную клетку с полным набором органоидов: ЭПР, митохондрии, цитоскелет, аппарат Гольджи, лизосомы и т.д.

Нейрон имеет огромное количество отростков. При этом два их вида, аксоны и дендриты, имеют ряд принципиальных отличий.

Аксон – это самый длинный отросток нейрона (в некоторых случаях он может достигать нескольких метров). У каждого нейрона он один. Аксон выполняет функцию передачи нервного импульса от перикариона (нервный импульс может передаваться только в этом направлении). Начало аксона располагается на участке перикариона, называемом аксонным холмиком. На конце аксона находится небольшое утолщение в виде пуговки. Концевой участок нейрона располагается на теле или отростках другого нейрона, образуя синапс, участок передачи нервного импульса от одного нейрона к другому, что происходит при участии нейромедиаторов. Аксон является миелинизированным отростком нейрона, т.е. он покрыт миелиновой оболочкой (которая образуется засчет олигодендроцитов в ЦНС и шванновских клеток на периферии).

Дендритами называется множество более коротких отростков нейрона. Их основной функцией является прием нервного импульса от других нервных клеток. В отличие от аксона, дендритов у каждой нервной клетки может быть очень много. Также в отличие от аксонов, дендриты нейрона ветвятся, образуя так называемое дендритное дерево. Дендриты не миелинизируются. Также некоторые из них, в частности дендриты млекопитающих, имеют так называемый шипиковый аппарат, основной функцией которого является ускорение передачи нервного импульса в участках синапсов.

Синапс — это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, бра-дикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейро­нов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Проведение нервного импульса представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона, распространяющаяся с определенной скоростью по его отросткам (рис. 20). Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемеще­ния положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану нейрона.

Основные классификации нейронов:

1)По количеству отростков:

А) Униполярные (имеют один отросток); Б) Биполярные (два отростка); В) Мультиполярные (множество отростков)

2)По функциям:

А) Чувствительные (сенсорные). Они воспринимают сигналы из внешней и внутренней среды, преобразуют его в нервный импульс и передают другим нейронам.

Б) Вставочные (ассоциативные). Выполняют функцию анализа, переработки и дальнейшей передачи нервного импульса.

В) Двигательные (мотонейроны). Передают нервный импульс непосредственно к эффекторным органам.

3)По направлению передачи нервного импульса:

А) Афферентные – передают нервный импульс от периферии к центру, т.е. к головному и спинному мозгу.

Б) Эфферентные – передают нервный импульс от центра к периферии

4) По длине аксона:

А) Клетки первого типа Гольджи – их аксон выходит далеко за пределы перикариона.

Б) Клетки второго типа Гольджи – аксон практически не выходит за пределы перикариона.

4)В соответствии с выделяемым в синапсе нейромедиатором:

А) Адренергические (нейромедиатор норадреналин)

Б) Дофаминергические (дофамин)

В) ГАМК-ергические (гамма-амино-маслянная кислота)

Г) Холинергические (ацетилхолин) и т.д.

В эмбриогенезе нервные клетки развиваются на ранних его этапах из нейробластов.

Нервные клетки в организме человека формируются с избытком, и при необходимости может происходить рекруитация (вовлечение) нейронов запаса в новые функциональные системы и их специализация.

Практически все связи нейронов генетически запрограммированы.

После созревания нейроны теряют способность делиться. Погибшие нейроны не возмещаются.

При повреждении аксона возможно его восстановление путем роста отростка и воссоздания утраченных им связей. Чаще всего это наблюдается в периферической нервной системе при повреждении нервов.

Развитие нервной ткани в течение жизни происходит засчет удлинения отростков нервных клеток, увеличения их количества и количества связей между нейронами.

Вопрос 3. Дайте морфофункциональную характеристику клеточного состава и отдельных групп ядерных образований гипоталамуса и поясните их функциональное значение.

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксовазальные синапсы).

Гипоталамус представляет собой вентральный отдел промежуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Спереди гипоталамус ограничивается зрительным бугром, сзади он продолжается в покрышку среднего мозга.

В гипоталамусе различают бОльшую по размерам переднебоковую часть и меньшую, заднюю часть.

Переднебоковая часть образует дно III желудочка и включает серый бугор, воронку с гипофизом, зрительные тракты, перекрест зрительных нервов (хиазму), пограничную (терминальную) мозговую пластинку. Сюда же относится собственно подбугорная область – скопление ядер серого вещества гипоталамуса.

Серый бугор – это тонкая, выпуклая снизу часть нижней стенки III желудочка, расположенная между перекрестом зрительных нервов спереди и сосцевидными телами сзади. В стенке серого бугра расположены вегетативные ядра, которые причисляют к эмоциогенным зонам мозга. Вентрально и чуть спереди серый бугор образует воронку, которая служит местом присоединения гипофиза.

Подбугорная область расположена под таламусами чуть выше серого бугра и частично внутри между его стенками. Она содержит до 40 ядер, функциональная роль которых очень важна.

В передне-боковой части гипоталамуса различают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер:

1) К передней группе относятся:

- паравентрикулярное ядро

- преоптической ядро

- супраоптические ядра

- супрахиазматические ядра

В нейронах паравентрикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипофиза (нейрогипофиз), где высвобождается в виде нейрогормонов вазопрессина и окситоцина, поступающих в кровь.

Вазопрессин (антидиуретический гормон) стимулирует обратное всасывание воды в почечных канальцах. Повреждение передних ядер гипоталамуса приводит к прекращению выделения вазопрессина, вследствие чего развивается несахарный диабет.

Окситоцин оказывает стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, например, матки. В целом от этих гормонов зависит водно-солевой баланс организма.

В преоптическом ядре образуется один из рилизинг-гормонов – люлиберин, который стимулирует выработку в аденогипофизелютеинизирующего гормона, контролирующего активность половых желез.

Супрахиазматические ядра принимаю активное участие в регуляции циклических изменений активности организма – суточных биоритмов (например, чередование сна и бодрствования).

Известно, что стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: зрачок сужается, ЧСС снижается, просвет сосудов расширяется, падает АД, перистальтика кишечника усиливается. Разрушение этого отдела сопровождается необратимым повышением температуры тела.

2) К средней группе гипоталамических ядер относятся:

- дорсомедиальное ядро

- вентромедиальное ядро

- ядро серого бугра

- ядро воронки

Эта группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран.

В ядрах средней группы локализуются центры голода и насыщения.

Нейроны ядер данной группы также вырабатывают ряд рилизинг-гормонов (соматостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тиреолиберин и т.д.). Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, функции половой систем, а также на обмен веществ.

Есть также данные о том, что в этой зоне гипоталамуса находятся специфические центры (т.н. центры удовольствия), которые играют важную роль в процессах формирования мотивации и психоэмоциональных форм поведения.

3) Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом. Она состоит из правого и левого сосцевидных тел. Внутри каждого из них под тонким слоем белого вещества находятся 2 серых ядра, относящихся к подкорковым обонятельным центрам.

К задней группе относится также заднее гипоталамическое ядро. Вместе с ядрами передней группы оно участвует в терморегуляции, а также содержит центры, координирующие активность симпатической части автономной нервной системы. Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: зрачки расширяются, повышается ЧСС и АД, дыхание учащается. Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела.

Билет 20

Вопрос 2. Опишете особенности цито- и миело-архитектоники отделов ретикуляторной формации ствола мозга в плане обеспечения модулирующих влияний ее на окружающие структуры.

Ретикулярная формация представляет собой филогенетически более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров.

Ей отводится важная роль в поддержании бодрствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т.д.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожающих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вышележащие отделы ЦНС.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

1) Глубокое и диффузное расположение её ядер в стволе мозга

2) Способность проводить возбуждения в различных, как восходящих, так и нисходящих, направлениях

3) Обслуживание как соматических, так и висцеральных функций

4) Разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных скоплений с серотонинергическиим, холинергическими, адренергическими и дофаминергическими нейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в 3 билатерально симметричных продольных столба:

- срединный (ядра шва)

- медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами

- латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов.

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретикулярной формации, позволяют характеризовать её как неспецифическую полисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламических путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так называемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему.

Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех областях коры (это т.н. неспецифические афферентные волокна коры большого мозга), но наибольшее их число обнаруживается в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными волокнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикритическую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений.

Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксосоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифференцированные ответы нейронов.

Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активизирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендритах нейронов, что позволяет модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей.

Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает её участие в регуляции ряда вегетативных функций.

Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикулярных путей: мосто-спинномозгового (латеральный ретикулоспинальный путь) и бульбо-спинномозгового (медиальный ретикулоспинальный путь).

Волокна ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотонейронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозговых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегментарных связей.