Патологічні зміни вищої нервової діяльності людини

Про аномальні типи поведінки людини, які пов'язували з вселенням улю­дину злих духів, відомо давно. У різних народів існували релігійні ритуалі для вигнання з людини демонів. Тільки у середині XVI ст. почали висловлювати дум­ку, що душевні, або психічні, розлади є медичною проблемою. Нині люди з, сер­йозними розладами психіки перебувають під наглядом психіатрів.

Але й у переважної кількості людей спостерігається нормальне коливання настрою та періодичний наплив дивних станів (неврози),які істотно відрізняють­ся від серйозних порушень психіки (психози).

Неврози- це розлади поведінки, для яких характерні тривога, боязливість або ірраціональні дії. Вони наявні приблизно у 5 % населення (Ф.Блум і соавт., 1988). І.П.Павловекспериментально спричиняв неврози в собак і встановив три основні причини їхнього виникнення: перенапруження збудження, гальмуван­нята рухливості.Виявилось, що ці фактори є причиною неврозів і в людини.

Перенапруження збудженнявиникає під час хвилювань, життєвих неприємностей, труднощів, перевтоми. Тривалі заборони і обмеження зумовлюють перенапруження гальмування.Раптова зміна динамічного стереотипу і звичок, конфлікт між: бажаннями і їх задоволенням зумовлюють перенапруження рухливості нервових процесів.

Найбільш типовими неврозамилюдини є неврастенія, невроз нав'язливих станів, істерія і психастенія.

Неврастеніяхарактеризується підвищеною збудливістю і втомлюваністю, розладами нічного сну. Невроз нав'язливих станівпроявляється у формі нав'язливих спогадів, страхів, сумнівів, бажань, непотрібних дій. Цей невроз найчастіше зустрічається у людей з тривожно-підозрілим характером. Нав'язливі стани спостерігаються іу здорових людей, але вони швидко зникають, а у хворих тривають місяці і роки. У істериківнадзвичайно підвищена чутливість до зовні­шніх подразників, переживання у них емоційні, а настрій нестійкий. Типовими проявами істерії є істеричний припадок, вегетативні та сенсорні розлади.

Істеричні припадкитривають від кількох хвилин до кількох годин. Такі припадки спричиняють зовнішні подразники, що травмують психіку, або спогади про неприємні ситуації. Свідомість при цьому не втрачається. Сенсомоторні розладипроявляються у вигляді парезів, гіперкінезів (тремтіння рук, ніг, усього тіла), розладів мови (заїкання, втрата голосу). Вегетативні розладихарактерні переважно для шлунково-кишкового тракту (гикавка, блювання і т.д.).

Психастенікисумніваються у всьому, вони сором'язливі і вразливі, часто хвилюються, аналізують кожен свій вчинок, неохоче починають розмову, перебування у незнайомому товаристві діє на них гнітюче. Вони червоніють, обличчя вкривається плямами, пітніють руки. Тільки серед добре знайомих людей і на са­моті поводять себе нормально.

Психози- це глибокі порушення свідомості і різкі зміни поведінки людини, що виникають унаслідок сильних стресових ситуацій або органічних ушкоджень нейронів головного мозку з розладами пізнавальної, емоційної та вольової діяльності.

Розділ 10

Фізіологія аналізаторів

Вчення про аналізатори започаткував І.П.Павлов. Аналізатор складається з трьох частин: периферичних рецепторів, аферентних нейронів і висхідних нервових шляхів (провідникова частина), і чутливих зон кори великих пів­куль (центральний кінець аналізатора).

Щоб зберегти цілісність структури і хімічну сталість свого внутрішнього середовища, організм повинен отримувати інформацію про навколишнє та внутрішнє середовища. Аналізатори виявляють і розрізняють сигнали, переводять їх в інформацію, здійснюють декодування і розпізнають образи.

Інформація про зовнішній світ може надходити у головний мозок тільки че­рез чутливі (сенсорні) системи, які можна вважати воротами свідомості, або вхід­ними пристроями (Д.Адам, 1983). Припускають, що сприймає людина інформа­цію не тільки за участю органів чуття, а й екстрасенсорно (Г.М.Чайченко, 1991).

Рецептори - спеціалізовані клітини, що сприймають сигнали із зовнішнього і внутрішнього середовища і трансформують їх у нервові імпульси. Кожен рецеп­тор пристосований до сприймання певного виду подразника. Рецептори - це і датчики, що перетворюють різні форми енергії подразників на єдину мову елект­ричних нервових імпульсів.

Рецептори є складовими частинами органів чуття (ока, вуха, вестибулярного апарату і т.д.). У шкірі, слизових оболонках і внутрішніх органах містяться рецеп­тори і вільні чутливі нервові закінчення. Отже, рецепторами можуть служити або закінчення чутливого нерва, або окремі (не нервові) клітини, які утворюють з чутливими нервовими закінченнями хімічні синапси. У першому випадку рецеп­тори називають первинними, у другому - вторинними. У первинних рецепторах адекватні подразники діють безпосередньо на відростки сенсорного нейрона, у вторинних - на спеціалізовані клітини, з яких збудження передається на сенсорні нейрони.

Первинні рецептори виникли вперше у кишковопорожнинних. Усі види рецепції у безхребетних пов'язані з первинними рецепторами. У хребетних первинними є терморецептори і нюхові рецептори. До вторинних належать рецептори бокової лінії у риб, рецептори вуха, ока і смакових цибулин хребетних.

За місцем розташування джерела подразників рецептори ділять на екстеро- і інтерорецептори. Екстерорецептори сприймають подразнення зовнішніми факторами, інтерорецептори - факторами внутрішнього середовища. До екстероре­цепторів належать рецептори ока, вуха, смаку, нюху, дотику, температури, до інтерорецепторів - рецептори внутрішніх органів і рухового апарату. За харак­тером взаємодії подразників з екстерорецепторами їх можна розділити на дві гру­пи: дистантні (зорові, слухові, нюхові) і контактні (дотику, тиску, температури, смаку).

Екстерорецептори називають мономодальними, тобто чутливими до одно­го виду подразника, який є адекватним до них. Серед інтерорецепторів є мономодальні і полімодальні.

Найбільш досконалою є класифікація рецепторів за модальністю подразни­ків: механорецетпори, терморецептори, хеморецептори, фоторецептори, електрорецептори, больові рецептори.

Механорецептори пристосовані до сприймання механічної енергії. До них належать слухові, гравітаційні, вестибулярні, тактильні, рецептори опорно-рухового апарату (пропріорецептори) і барорецептори серцево-судинної систе­ми.

Терморецептори реагують на температурні впливи. До них належать реце­птори шкіри і внутрішніх органів, а також центральні термочутливі нейрони. У хребетних терморецептори є теплові і холодові. У гримучих змій наявні рецепто­ри, що чутливі до інфрачервоних променів.

Хеморецептори чутливі до хімічних речовин. Вони є у складі органів нюху і смаку. Судинні і тканинні хеморецептори реагують на зміну внутрішнього середовища.

Фоторецептори чутливі до світла - електромагнітних хвиль видимої части­ни спектра (400-800 нм). .

Електрорецептори наявні на голові і вздовж бокової лінії багатьох риб (ампули Лоренціні). Вони реагують на електричні сигнали у водному середовищі.

Больові рецептори реагують на пептиди, що вивільняються під час ушко­дження тканин, яке супроводжується больовими відчуттями.

Для рецепторів характерні такі властивості, як чутливість до подразників, здатність до перетворення їхньої енергії у нервові імпульси і адаптація.

Чутливість рецепторів до адекватних подразників дуже висока. Так, нюхові рецептори збуджуються під час дії поодиноких молекул пахучих речовин, фоторецептори реагують на окремі кванти світла, а волоскові клітини внутрішнього вуха здатні виявити зміщення в 0,1 А.

Рецептори реагують і на неадекватні подразники, але чутливість до них набагато нижча.

Чутливість рецепторів є непостійною. Вона змінюється залежно від їхнього стану, а також під впливом імпульсів з центральної нервової системи (кори головного мозку і ретикулярної формації").

Перетворення енергії подразників у нервові імпульси називають трансду­кцією. Перетворювати стимули може вся рецепторна клітина (наприклад, чутлива до напруження 0₂ у крові), або окремі її ділянки (мікроворсинки у смакових рецепторах, війки у нюхових рецепторах). Такі ділянки можуть знаходитись у спеціальних внутрішньоклітинних мембранах або органелах (наприклад, у фоторецеп­торах).

Перетворення стимулу у нервовий імпульс здійснюється у такій послідов­ності: спочатку подразник взаємодіє з мембраною рецептора, згодом відбуваєть­ся зміна іонної проникності мембрани рецепторної клітини, генерація рецептор­ного потенціалу, його поширення, перехід від рецепторного потенціалу до потен­ціалу дії.

Механізми взаємодії стимулюючих чинників з мембраною рецепторних клі­тин на молекулярному рівні ще мало зрозумілі. Така взаємодія може супроводжу­ватись: механічною деформацією мембрани (механорецеитори), переходом зоро­вого пігменту з неактивної форми в активну (фоторецептори), зв'язуванням моле­кул подразнюючих речовин (хеморецептори), зв'язуванням пептидів, які вивіль­няються під час ушкодження тканин (больові рецептори).

Будь-який з цих процесів на подальшій стадії трансдукції призводить до підвищення іонної проникності рецепторної мембрани. У хеморецепторах моле­кули стимулюючих речовин взаємодіють з рецепторними молекулами, які спри­чиняють переміщення воротніх молекул і відкривання каналів. У механорецепторах розтягання мембрани призводить до розширений каналів. У фоторецепто­рах хребетних дія фотона на мембрану диска призводить До блокування темпо­вого струму.

Внаслідок зміни іонної проникності змінюється мембранний потенціал рецепторних клітин, тобто Генерується рецепторний потенціал. Тільки у фоторецепторах хребетних рецепторний потенціал реєструють у вигляді гіперполяризації мембрани. Пояснюють це тим, що плазматична мембрана фоторецепторів у темноті добре проникна для катіонів натрію, а на світлі натрієва проникність зме­ншується.

У всіх інших рецепторах рецепторний потенціал виникає внаслідок підви­щення проникності мембрани в основному для катіонів натрію і реєструється у вигляді деполяризації мембрани.

Слід наголосити, що рецепторні потенціали розвиваються саме у місцях взаємодії стимулу з мембраною. Ці місця віддалені від ділянок виникнення імпульсів у клітинах або нервових волокнах. Між ними можуть існувати синаптичні контакти (у вторинних рецепторах). У первинних рецепторах рецепторні потен­ціали поширюються електротонічно до місця Генерації потенціалів дії, тому вони виконують функцію Генераторних потенціалів. Трансформація рецепторних потенціалів у потенціали дії відбувається зазвичай у перших перехватах Ранв'є аферентних нервових волокон.

У вторинних рецепторах рецепторні потенціали передаються хімічним способом з рецепторних клітин на сенсорні нейрони. Тому генераторними потенціалами тут будуть збудливі постсинаптичні потенціали.

Отже, у первинних рецепторах рецепторні потенціали зумовлюють генера­цію потенціалів дії, а у вторинних - збудливі постсинаптичні мембрани.

Рецепторні потенціали мають такі властивості: їхня амплітуда змінюється плавно і безперервно відповідно до інтенсивності імпульсу. Отже, рецепторні потенціали градуально залежать від сили подразника. Частота виникнення потенціалів дії у сенсорних нервових волокнах прямо пропорційна амплітуді рецептор­ного потенціалу. У багатьох рецепторах амплітуда рецепторного потенціалу і час­тота потенціалів дії у чутливих нервових волокнах прямо пропорційна логарифму сили подразника.

Рецепторні потенціали піддаються часовій і просторовій сумації. Вони поширюються на незначну відстань з затуханням амплітуди.

Отже, рецепторний акт, який забезпечує перетворення сенсорних стимулів у потенціали дії, можна розглядати як перетворення аналогових сигналів у цифрові. Загальною властивістю майже всіх рецепторів і сенсорних систем у цілому є здатність до адаптації, тобто пристосування до сили подразника. Зумовлено це зниженням чутливості до постійно діючого подразника, а суб'єктивно проявляє­ться у звиканні до нього. Особливо виражене явище адаптації для рецепторів зо­ру, слуху, нюху, смаку і рецепторів дотику. Повільна адаптація властива рецеп­торам м'язового чуття, кровоносних судин і легень.

Завдяки адаптації рецепторів зору, слуху, нюху і рецепторів дотику людина швидко звикає до рівня освітленості, шуму, загазованості, не відчуває постійного тиску одягу на шкіру. Повільна адаптація м'язових рецепторів дає змогу трива­лий час утримувати м'язи в одному і тому ж положенні, а рецепторів кровоносних судин і легень відіграє роль у рефлекторній регуляції тиску крові.

У процесі адаптації рецепторів знижується амплітуда рецепторного потен­ціалу і частота потенціалів дії аферентних нервових волокон, незважаючи на те, що сила діючого на них подразника не змінюється. Тому відчуття найбільш інтен­сивним є на початку його виникнення, а потім зменшується. Після припинення постійної дії подразника адаптація зникає і чутливість рецепторів підвищується. У адаптації сенсорних систем відіграють роль і зміни стану нервових центрів, у які надходять імпульси від даних і інших рецепторів.

Багатьом рецепторам (волоскові механорецептори, деякі хеморецептори, електрорецептори) властива фонова, або спонтанна, електрична активність. Вона пов'язана з флуктуаційними змінами мембранного потенціалу, які відображають­ся на амплітуді рецепторного потенціалу і генерації потенціалів дії. Значення фо­нової активності рецепторів полягає у підвищенні їхньої чутливості. Крім того, такі рецептори мають змогу кодувати у двох напрямах: збільшувати або зменшу­вати частоту потенціалів дії.

Зоровий аналізатор

Світло (електромагнітне випромінювання, довжина хвиль якого від 300 до 800-сот нм) відіграє важливу роль у підтримуванні життя на Землі, тому у рослин і тварин виробились спеціальні механізми для його сприймання. Багатьом росли­нам і тваринам властива тільки світлочутливість - здатність розрізняти інтенсив­ність освітлення.

Більшість тваринних організмів можуть сприймати швидкі зміни і локальні відмінності освітлення, що прийнято називати зором. У тварин і людини діапазон видимого світла різний: у бджоли 300-650, у водних організмів 500-600, у людини 400-750 нм. Багато тварин і людина мають механізми для розрізнення довжини хвиль, тобто мають кольоровий зір. Особливо важливу роль відіграє зір у людини, тому що близько 90% інформації вона отримує за допомогою зорового аналізато­ра. Зоровий аналізатор складається з периферичної частини (око), провіднико­вої (зорові нерви і проміжні центри) та коркової (потиличні зони кори вели­ких півкуль).

Око - орган зору, який сприймає зорову інформацію і передає її у зорову кору. Раніше око порівнювали з фотоапаратом. Сьогодні більш доречно порівню­вати його з камерою, яка самофокусується, автоматично прилаштовується до рів­ня освітленості, має самоочищувану лінзу і сполучена з комп'ютером. Стверджу­ють, що ні один технічний пристрій не може змагатися з оком (Д.Хьюбел, 1990).

Чутливість ока така, що воно може виявити окремі кванти світла. Може працювати у діапазоні освітленості, яка відрізняється у 10⁹ разів, що дає змогу людині бачити в зоряну ніч і в сонячний день. Може швидко змінювати фокусну відстань від кількох сантиметрів до нескінченності. Око, як оптичну систему, характеризує широке поле зору (більше 180°).

Око людини, як і всіх хребетних, побудоване за камерним типом, оптична система якого фокусує світлові промені і забезпечує чітке зображення предметів на сітківці у зменшеному і оберненому вигляді. Світлові промені проходять через складну систему прозорих середовищ, які заломлюють світло (рогівка, кришта­лик, склисте тіло). Отже, світлові промені заломлюються на чотирьох поверхнях розділу: між повітрям і рогівкою, між; рогівкою і водянистою вологою, між во­дянистою вологою і кришталиком, між: кришталиком і склистим тілом.

Загальна заломлююча сила ока становить 59 діоптрій при розгляданні дале­ких і 70,5 діоптрій при розгляданні близьких предметів. Найбільша заломлююча сила характерна для рогівки (близько 45 діоптрій). Заломлююча сила кришталика становить 10 діоптрій при розгляданні далеких і 33 діоптрії при розгляданні близьких предметів. Отже, рогівка і кришталик разом утворюють еквівалент лінзи

фотоапарата.

Рогівка є частиною білої зовнішньої оболонки ока (склери). Вона нагадує випукле годинникове скло, є найбільш опуклою частиною очного яблука і позбавлена кровоносних судин. Зовні вона має епітеліальний шар клітин, під яким знаходиться мембрана, фіброзний шар, ще одна мембрана і шар ендотеліальних клітин.

Якість зору залежить від чистоти і прозорості рогівки. Самоочищення її зовнішньої поверхні забезпечує мигання повік і змазування із слізних залоз. Рогівка має багато чутливих закінчень, тому попадання на неї навіть пилинок викликає мигальний рефлекс і появу сліз.

Важливою структурою ока є кришталик, головна функція якого полягає у регуляції фокусування на сітківці об'єктів, розміщених на різних відстанях від ока. У фотоапараті фокусування забезпечує переміщення об'єктива, тобто зміна відстані між об'єктивом і фотоплівкою. Приблизно так само відбувається регуля­ція фокусування в оці риб. Вони є короткозі, а щоб розглянути дальні предмети кришталик наближається до сітківки за допомогою м'яза серпоподібного відрост­ка.

Зміна фокусної відстані оптичної системи ока для отримання на сітківці чіт­ких зображень як близьких, так і віддалених предметів називається акомодацією. У наземних хребетних оптична система очей установлена на бачення дальніх предметів, а акомодація забезпечує розглядання близьких. У амфібій це, як і у риб, здійснюється за допомогою переміщення кришталика, але він віддаляється від сітківки. У риб і амфібій кришталик твердий, тому акомодація за рахунок зміни його форми неможлива. У рептилій, птахів і ссавців кришталик м'який, тому ако­модацію забезпечує збільшення його кривизни і заломлюючої сили.

Кришталик людини і вищих хребетних - прозоре тіло, побудоване з клітин гексагональної форми, і нагадує двовипуклу лінзу. Передня поверхня кришталика більш плоска, ніж задня. Кришталик оточений прозорою капсулою і за допомогою циннової зв'язки кріпиться до війкового тіла, що є продовженням судинної оболонки. У війковому тілі є гладком'язові волокна (ціліарний м'яз), скорочення яких забезпечує акомодацію, послаблюючи натягання циннової зв'язки. Водночас зменшується тиск на кришталик, тому він стає більш випуклим. Завдяки цій опуклості заломлююча сила може збільшитись на 14 діоптрій.

Ціліарні м'язи іннервуються парасимпатичними нервовими волокнами око-рухового нерва. Атропін блокує передачу збудження на ціліарні м'язи, тому обмежує акомодацію. Холіноміметики (пілокарпін) спричиняють скорочення волокон ціліарного м'яза.

Під час розглядання близьких предметів збудження парасимпатичних нер­вових волокон приводить і до звуження зіниці, тому збільшується глибина різкос­ті, і на сітківці формується більш чітке зображення. Звуження зіниці при акомода­ції аналогічне зменшенню діафрагми у фотоапараті,

З віком (приблизно з 45 років) кришталик стає менш еластичним і з послабленням натягання циннових зв'язок його форма або не змінюється, або змінюєть­ся незначно, тому акомодація утруднюється. Цей недолік акомодації можна ви­правити за допомогою окулярів з двовипуклими лінзами. У людей похилого віку вміст води у кришталику може знизитись настільки, що він ущільнюється і стає непрозорим. Якщо такий кришталик видалити і підібрати відповідні окуляри, людина буде нормально бачити.

Роль діафрагми в оптичній системі ока відіграє райдужна оболонка, у цен­трі якої знаходиться отвір (зіниця). Вона є продовженням судинної оболонки, мі­стить кровоносні судини, пігмент (визначає колір очей) і дві групи гладком'язових волокон. М'язові волокна, які звужують зіницю, є циркулярними (кільцевими), а волокна, що розширюють її - радіальними.

Циркулярні гладком'язові волокна іннервуються парасимпатичними, а ра­діальні - симпатичними нервовими волокнами. Тому атропін спричиняє розши­рення зіниці і робить кришталик неакомодованим. Антихолінестерази (неостигмін), навпаки, звужують зіницю і підсилюють акомодацію, адреналін розширює зіницю.

Кількість світла, що попадає в око за одиницю часу пропорційна площі зіниці. Якщо знижується освітленість, зіниця рефлекторно розширюється, якщо і збільшується - звужується. У молодих людей діаметр зіниці може змінюватись І від 1,5 до 8-ми мм. Діаметр зіниці змінюється досить повільно: для звуження не­обхідно приблизно 5 с, а для розширення - близько 5-ти хв. У приматів зіниця кругла, у жуйних і коней овальна, а у кішок щілиноподібна.

Райдужна оболонка знаходиться безпосередньо перед кришталиком. Наповнений водянистою вологою простір перед райдужною оболонкою називається пе­редньою камерою ока, а позаду неї - задньою. За кришталиком знаходиться прозора порожнина (склисте тіло), яка займає більшу частину очного яблука. Склисте тіло - прозорий гель, який містить позаклітинну рідину, колаген і гіалуронову кислоту.

Розміщення райдужної оболонки перед кришталиком сприяє проходженню тільки центральних променів, які найменше заломлюються. Для кришталика властива сферична аберація, суть якої полягає у тому, що його периферичні частини заломлюють світло сильніше, ніж центральні, тому чіткість зображення порушується. Звуження зіниці призводить до усунення сферичної аберації.

Отже, перш ніж попасти на сітківку, світло проходить через рогівку, водя­нисту вологу, зіницю, кришталик і склисте тіло.

Фокусування зображень на сітківці може порушуватись через анатомічні дефекти очного яблука (вкорочене або подовжене око).

У багатьох людей зображення віддалених предметів виникає під час повно­го розслаблення акомодаційних механізмів не на сітківці, а перед нею. Зумовлено це або подовженням вісі ока, або перенапруженням війкового м'яза. Таких людей називають короткозорими і для корекції зору використовують увігнуті (розсію­ючи) лінзи. Якщо поздовжня вісь ока вкорочена, або еластичність кришталика погіршена, зображення віддалених предметів формується за сітківкою. Таке по­рушення називають далекозорістю, а зір коригується за допомогою двовипуклих лінз.

Якщо рогівка має дефекти в опуклості, зображення на сітківці спотворюєть­ся і одні його частини знаходяться у фокусі, а інші - ні. Таке порушення називає­ться астигматизмом і коригується воно за допомогою циліндричних лінз.

Чітке зображення зовнішнього світу на сітківках двох очей стає можливим завдяки одночасному і співдружньому повертанню очних яблук під час спостереження за об'єктом. Кожне око приводять в рух 6 очних м'язів, які іннервують З черепні нерви (III, IV і VI пара).

Стеження за об'єктами відбувається з великою точністю, інакше зображен­ня на сітківках може подвоюватись. Розглядаючи предмети, що розміщені на пев­ній відстані, очі здійснюють одночасні рухи. Під час переведення зору з далеких предметів на близькі відбувається зведення очей, або конвергенція, а під час переведення зору з близьких предметів на далекі - дивергенція.

Структурна організація ока служить для того, щоб працювала сітківка, що перетворює світло у нервові сигнали. Сітківка - це частина мозку, яка відійшла на периферію і сполучається з ним за допомогою зорового нерва. Вона має форму пластинки (товщина 0,25 мм), складається з пігментного шару епітеліальних клітин, шару фоторецепторів і двох шарів нейронів. Шар пігментних клітин прилягає до судинної оболонки, рецептори розміщені між пігментним шаром і шарами нервових клітин. Отже, на відміну від безхребетних, у хребетних світло проходить через всю сітківку, щоб попасти на фоторецептори. Такі очі називають ін­вертованими. Очевидно, у інвертованих очах відбувається деяке розсіювання світла і погіршення зображення. Тому на місці перетинання сітківки оптичною віссю розміщена жовта пляма (1,5 мм у діаметрі), у центрі якої знаходиться центральна ямка. Тут є тільки колбочки, на які безпосередньо попадає світло. Ця ділянка характеризується найвищою гостротою зору і на неї проектуються об'єкти, на які спрямований зір.

Чому ж сітківка так дивно організована? Однією з причин може бути те, що позаду рецепторів знаходиться темний пігментний шар, який містить меланін. Він поглинає світло, яке пройшло через сітківку, чим запобігає його відбиванню назад і розсіюванню в оці. Клітини, що містять меланін відіграють таку ж саму роль, як і чорний колір внутрішніх поверхонь фотоапарата. Крім того, клітини пігментного шару впливають на метаболізм рецепторних клітин і сприяють відновленню зорового пігменту.

У людини шар рецепторів складається приблизно зі 120-ти млн паличок і 6-ти млн колбочок. Колбочки розміщені переважно у центрі сітківки, а палички – на периферії.

Як палички, так і колбочки є видовженими клітинами, в яких можна виділити чотири зони: зовнішній сегмент (членик), який містить зоровий пігмент; внутрішній сегмент з мітохондріями й іншими органелами; ядерну і синаптичну зони. У обох типів фоторецепторів зовнішні сегменти - це модифіковані війочки. У зовнішніх сегментах паличок є близько однієї тисячі мембранних дисків, а зовнішні сегменти колбочок є складками плазматичної мембрани. Завдяки цьому палички довгі і тонкі, а колбочки короткі і конусоподібні. У мембрані дисків і складок містяться зорові пігменти: у паличках - родопсин, а у колбочках - три форми йодопсину.

Родопсин служить універсальним молекулярним медіатором фоторецепції (Г.Шеперд, 1987). Він складається з 11-цис-ретиналю (каротиноїди) і безколірного білка опсину. На світлі родопсин вицвітає. Фотони поглинаються π-електронами спряжених подвійних зв'язків ретиналю. У результаті молекула переходить на більш високий енергетичний рівень і зазнає коливань. Водночас,, у кілька етапів, відбувається стереоізомернзація - 11 -цис-ретиналь переходить, у 11 -транс-ретиналь, а опсин відокремлюється.

Ресинтезується родопсин за участю ферментів, або з ретинолю і опсину, або з транс-ретиналю і опсину. Коли середня кількість поглинання фотонів є постійною, встановлюється рівновага між швидкістю вицвітання і регенерацією родопсину.

Палички чутливі до дуже слабкого світла і можуть збуджуватись унаслідок поглинання окремих фотонів. Вони забезпечують нічний зір, а при яскравому освітленні перестають реагувати на його зміни, оскільки стають насиченими (у/сі натрієві канали закриті). Паличковий зір некольоровий, оскільки всі палички мі­стять один зоровий пігмент (родопсин). Паличок є дуже багато у сітківці нічних тварин.

Колбочки забезпечують кольоровий денний зір, тому наявні у сітківці денних тварин. Вони менш чутливі, містять три типи зорових пігментів. Розрізняють колбочки, чутливі до синього, зеленого і червоного світла, що є основними кольорами, тому зі збудженням колбочок у різній комбінації можуть виникати різні кольорові відчуття. У мавп, більшості видів риб, земноводних і бджіл кольоровий зір є трихроматичним (як і в людини), у багатьох комах - дихроматичним, а у птахів, можливо, чотирихроматичним. Колбочки рептилій і птахів містять у внут­рішніх сегментах масляні краплі різного кольору, що служать фільтрами і роблять внесок у кольоровий зір (Г.Шеперд, 1987). У собак і котів кольоровий зір розви­нений недостатньо, у мишей і кролів - відсутній. Коні і велика рогата худоба розрізняють червоний, зелений, синій і жовтий кольори (В.И.Георгиевский, 1990).

Виникає питання, як вицвітання молекули родопсину веде до гіперполяризації плазматичної мембрани фоторецептора, тобто розвитку рецепторного потенціалу? З'ясувалося, що у темноті натрієві канали плазматичної мембрани фоторецепторів є відкритими завдяки цГМФ-залежному фосфорилюванню канального білка. Ізомеризація родопсину запускає ферментативні реакції розпаду цГМФ, дефосфорилювання канального білка і закривання натрієвих каналів. Отже, у темноті наявний значний натрієвий струм, тому мембранний потенціал паличок становить від -24 до -40 мВ (Р.Шмидт, 1990). На світлі натрієвий струм зменшується і розвивається гіперполяризація, величина якої (амплітуда рецепторного потенціалу) залежить від інтенсивності світлового стимулу. У паличках гіперполяризації розвивається повільніше, ніж у колбочках. Зумовлене це тим, що зоровий пігмент паличок знаходиться у внутрішньоклітинних дисках, а колбочок - у складках плазматичної мембрани.

Від рецепторних клітин через хімічні синапси електричні сигнали передаються на біполярні і горизонтальні нейрони сітківки. Від біполярних нейронів сигнали надходять або безпосередньо на гангліозні клітини, або через амакринові нейрони. Шар гангліозних клітин прилягає до склистого тіла, а їх аксони утво­рюють зоровий нерв, який містить близько 1 млн волокон. На місці виходу зорового нерва відсутні фоторецептори, тому це місце називають сліпою плямою.

Біполярні і горизонтальні нейрони не генерують потенціалів дії. Амакринові нейрони здебільше генерують градуальні відповіді, іноді - потенціали дії. Тільки гангліозні нейрони Генерують справжні потенціали дії, що поширюються у центральні відділи зорового аналізатора.

За допомогою макроелектродів у оці можна виявити два види сумарних електричних потенціалів - постійний між рогівкою і сітківкою і електроретинограму, що виникає у відповідь на світловий стимул. Електроретинораму можна зареєструвати, якщо один відвідний електрод сполучити з рогівкою, а другий - зі шкірою поблизу ока.

Зорові відчуття виникають через 0,03-0,1 с від початку дії подразника. Вони і зникають не зразу після припинення дії подразників. На цій властивості зору грунтується принцип сприймання кінематографічних і телевізійник зображень. Ми не бачимо проміжків між кадрами, тому виникає ілюзія суцільного зображен­ня і нормального руху, якщо частота кадрів становить 24 за секунду. Злиття світ­лових миготінь у суцільне світіння настає тоді, коли частота спалахів досягає 50-ти за секунду (критична частота злиття світлових миготінь).

Для сприймання простору має значення гострота зору, поле зору і біно­кулярний зір.

Гостроту зору визначають за найменшою відстанню між двома предмета­ми, при якій вони сприймаються окремо. Щоб побачити дві світлові точки як окремі зображення, необхідно збудити дві колбочки, між якими одна повинна бу­ти незбуджена. Нормальне око розрізняє дві точки під кутом 1'.

Поле зору - це простір, який сприймає око за умови фіксування погляду на одній точці. Визначають поле зору за допомогою периметра. Точки, «проектовані на центральну ямку, бачимо центральним зором, інші - периферичним. На пе­риферії сітківки знаходяться здебільшого палички, тому найбільше поле зору є для білого кольору. Поле зору зменшується для синього, жовтого, червоного і зеленого кольорів.

Жовта пляма має малі розміри, тому на ній фіксується обмежена частина простору (не більше трьох літер звичайного тексту). Розглядаючи предмет, очі роблять стрибки - саккадичні рухи, затримуючи зір на нових місцях; усього на 0,24с.

Розглядаючи який-небудь предмет, у нас не виникає відчуття двох предме­тів, хоча на сітківках обох очей виникають його зображення. Під час зору двома очима (бінокулярний зір)ці зображення формуються на ідентичних ділянках сіт­ківок і зливаються у зоровому аналізаторі в одне зображення. Бінокулярний зір дає змогу оцінювати відстань, бачити глибину і сприймати об'ємність.

Слуховий аналізатор

Слуховий аналізатор - другий за значенням дистантний аналізатор люди­ни, що відіграє важливу роль у її житті у зв'язку з мовним спілкуванням.. Слух - як чутливість до звуків - властивий тільки деяким комахам і всім хребетним.

Звук - це коливання молекул пружного середовища, яке поширюється у ви­гляді поздовжніх хвиль. Середовищем, у якому поширюються такі хвилі служить повітря і вода. Основні фізичнівластивості звуку: швидкість поширення хвиль, їх кількість за 1 с (частота), амплітуда (сила). Фізіологічними властивостями звуку є його висота (частота коливань) і гучність (сила). Сила звуку пропорційна амплітуді звукових хвиль і вимірюється у логарифмічних одиницях децибелах (ДБ).

Людина сприймає звуки, частота яких від 20 до 20000 Гц. Діапазони сприймання звуків тваринами різні: рибами від 100 до 1000 Гц, амфібіями від 30 до 15000 Гц, рептиліями від 50 до 10000 Гц, птахами від 30 до 30000 Гц. У деяких ссавців верхня межа сприймання звуку зміщена до 35000-40000 Гц (щурі, морські свинки). Високі звуки (до 100000 Гц) вловлюють кажани у процесі ехолокації. Деякі прямокрилі і метелики реагують на звуки, частота яких 200 кГц.

Органом слуху людини і вищих хребетних є вухо, що складається: з трьох відділів - зовнішнього, середнього і внутрішнього. У риб наявне тільки внутрі­шнє вухо. У амфібій апарат середнього вуха має примітивну будову: слуховий стовпчик, одним кінцем сполучений з барабанною перетинкою, а другим - з овальним віконцем. У рептилій наявний слуховий прохід і середнє вухо. У птахів слуховий прохід короткий, а середнє вухо являє собою обширну тимпанальну по­рожнину з однією слуховою кісточкою.

Зовнішнє вухо ссавців складається з вушної раковини і зовнішнього слу­хового проходу. У багатьох ссавців вушна раковина рухлива, що дає змогу краще вловлювати звуки і спрямовувати їх у зовнішній слуховий прохід - до барабанної перетинки, яка утворює межу між зовнішнім і середнім вухом. Вушні раковини відсутні у китоподібних і багатьох ластоногих.

Середнє вухо - це порожнина, яка заповнена повітрям і містить три слухові кісточки/молоточок, ковадло і стремінце. Слухові кісточки передають коливан­ня барабанної перетинки на перетинку овального вікна, що є входом до внутріш­нього вуха. У процесі передачі звукових коливань від барабанної перетинки до овального вікна звуковий тиск збільшується у 30 разів, оскільки площа барабанної перетинки становить 0,55 см , а овального вікна - тільки 0,032 см². Кісточки середнього вуха діють як важелі і можуть повертатись так, що стають нечутливими до рухів голови. Це означає, що вони не сприймають звукові коливання, які переда­ються кістками черепа.

Коливання слухових кісточок зменшуються зі скороченням двох м'язів середнього вуха - м'яза, що натягує барабанну перетинку і м'яза стремінця. Силь­ний звук спричиняє рефлекторне скорочення цих м'язів, що захищає рецептори внутрішнього вуха від ушкодження.

Порожнина середнього вуха сполучається через євстахієву трубу з глоткою для зрівноваження тисків повітря. Тому, щоб запобігти ушкодженню барабанної перетинки при сильних звуках необхідно відкривати рот, а пірнаючи у воду необхідно набрати у ротову порожнину повітря.

Загалом структури зовнішнього і середнього вуха проводять звукові сигна­ли до внутрішнього вуха, тобто створюють акустичний зв'язок між зовнішнім середовищем і внутрішнім вухом. Наявність барабанної перетинки і кісточок середнього вуха є необхідною умовою нормального слуху, оскільки під час їхнього ураження гострота слуху знижується.

Абсолютно необхідним для сприймання звуків є внутрішнє вухо, яке знаходиться у кам'янистій частині скроневої кістки і складається з кісткового та, розміщеного у ньому, перетинчастого лабіринтів. До лабіринту входять два ор­гани - слуху (завитка) і рівноваги (півколові канали).

Завитка людини- це спіральний кістковий канал, який має 2,5 оберти і поступово звужується. На бічній поверхні кісткового лабіринту знаходяться два вікна - овальне і округле. Овальне вікно закрите тонкою мембраною, яка реагує на коливання стремінця. Округле вікно також закрите мембраною, що поглинає енергію хвиль, спричинених тиском.

На всій довжині завитки спіральний кістковий канал розділений двома перетинками: тонкою вестибулярною мембраною (мембраною Рейснера) та товстішою і пружнішою основною мембраною. Отже, у завитці створюються три спі­ральних канали - верхній вестибулярний, середній перетинчастий і нижній барабанний.

Верхній канал бере початок від овального віконця і на вершині завитки че­рез отвір (гелікотрему) сполучається з нижнім каналом, який закінчується округ­лим віконцем. Верхній і нижній канали заповнені перилімфою, а розміщений між ними перетинчастий канал - ендолімфою. Склад цих рідин різний: у перилімфі багато натрію («150 ммоль/л) і мало калію («5 ммоль/л), а у ендолімфі мало нат­рію(«16 ммоль/л) і багато калію (»114 ммоль/л). Тому між ендолімфою перетин­частого каналу і перилімфою вестибулярного та барабанного каналів існує різни­ця потенціалів, величина якої приблизно +80 мВ (ендокохлеарний потенціал).

Основна мембрана поступово розширюється до вершини завитки: у людини її ширина біля овального віконця становить 0,04 мм, а на вершині завитки -0,5 мм. Отже, основна мембрана ширша там, де завитка найвужча. Вздовж основної мембрани розміщується звукосприймальний апарат, який називається кортієвим органом.

Кортіїв орган складається з двох типів рецепторних волоскових клітин: од­ного ряду внутрішніх і 3-4 рядів зовнішніх. У людини внутрішніх волоскових клі­тин нараховують близько 3,5 тис, а зовнішніх - близько 2-х тис. Кожна рецепто­рна клітина має видовжену форму, один полюс якої знаходиться на основній мем­брані, а другий містить 60-70 волосків, довжина яких близько 4-х мкм. Волоски рецепторних клітин контактують з так званою покривною(текторальною) мем­браною - особливим клаптем основної мембрани.

Волоскові клітини є вторинними рецепторами, вони позбавлені аксонів і отримують аферентну іннервацію від біполярних нейронів спірального ганглію. Приблизно 90 % нервових волокон спірального ганглію контактують з внутріш­німи волосковими клітинами. Відростки біполярних нейронів спірального ганглію напрямлені у центральну нервову систему у складі слухового нерва, який містить тільки 30-40 тис. нервових волокон.

Волоскові клітини виконують функцію нейромеханічного перетворювача, оскільки трансформують механічні коливання у нервові імпульси. Виникає пи­тання, як це здійснюється? Першу теорію слуху запропонував Г.Гельмгольц(1863), яку пізніше модифікував і вдосконалив Г.Бекеші(1968).

Згідно сьогоднішніх уявлень, коливання мембрани овального віконця створюють поштовхи тиску перилімфи вестибулярного каналу, що поширюються до вершини завитки, а звідти по барабанному каналу до округлого віконця. Водночас виникають коливання основної мембрани,яка зміщується вгору і вниз у напря­мку до вестибулярного і барабанного каналів. У процесі таких коливань покрив­на мембрана торкається до волосківрецепторних клітин. Деформації волос­ківпризводить до зміни іонної проникності і деполяризації мембранирецепто­рних клітин (розвитку рецепторного потенціалу).

Мембранний потенціал слухових рецепторів становить -80 мВ. Оскільки вони омиваються позитивно зарядженою ендолімфою, між внутрішньою і зовні­шньою поверхнями плазматичної мембрани рецепторних клітин різниця потенці­алів досягає 160 мВ (від -80 до +80 мВ). Значення такої різниці потенціалів пояс­нюють (П.Стерки,1984) підтриманням високої чутливості волоскових клітин.

Отже, у процесі звукового сприймання вздовж основної мембрани від її базального до апікального кінця поширюються хвилі. Основна мембрані є най­більш твердою (жорсткою) у найвужчій частині - біля овального віконця. З роз­ширенням основної мембрани жорсткість зменшується. Тому хвилі поширюються у напрямку від базального до апікального кінця тільки на певну відстань. Висо­кочастотні коливанняпоширюються на незначну відстань,а низькочастотні -аж до апікального кінця.Під час поширення хвиль їх амплітуда спочатку зрос­тає до максимуму, а потім зменшується аж до затухання. Отже, між місцем вини­кнення і затухання хвиль існує ділянка з максимальною їх амплітудою. Цей амплітудний максимум розміщується залежно від частоти: при високій частотах він ближче до овального віконця, при низьких - до вершини завитки.

Волоскові клітини найбільш сильно збуджуються там, де амплітуда коли­вань основної мембрани є максимальною. Тому у відповідь на звук різної висоти збуджуються різні волоскові клітини. Клітини, що реагують на високі звуки, роз­міщені на вузькій частині основної мембрани, а клітини, які сприймають низькі звуки - на її широких ділянках. Таким чином, основна мембрана відіграє роль в аналізі частоти звукових коливань.

Зареєструвати рецепторний потенціал волоскової клітини важко. Легше за­реєструвати мікрофонний потенціал завитки, якщо в неї ввести електроди, сполу­чити їх з підсилювачем і гучномовцем. У такому досліді дія на барабанну пере­тинку звуків строго відтворює гучномовець. Амплітуда мікрофонного потенціалу не перевищує 100 мкВ. Вважають, що мікрофонний потенціал є сумою рецептор­них потенціалів (Р.Клинке,1996).

Унаслідок деполяризації мембрани волоскових клітин з їх базальних частин вивільнюється медіатор, який збуджує аферентні нервові волокна. Відведення потенціалів дії від поодиноких волокон слухового нерва показало, що вони виника­ють синхронно з низькочастотними звуковими коливаннями (до 1000 Гц). Отже, звукову частоту не може кодувати тільки частота потенціалів дії. Для сприй­мання звуків високої частотимає значення просторове кодування, яке грунтує­ться на різній локалізації волоскових клітин уздовж основної мембрани. Силу звуківкодує кількість збуджених нейронів і частота генерації ними потенціалів дії.

До волоскових клітин надходять і еферентні нервові волокна від клітин ядер оливи стовбура мозку. їхня стимуляція пригнічує відповіді волоскових клітин. Вважають, що ці волокна захищають волоскові клітини від надмірного подраз­нення (Г.Шеперд,1987).

Слухову систему характеризують чутливістьі адаптація.Слухову чутли­вість оцінюють за пороговою силою звуку. Пороговий рівень звуку встановлюють на молодих людях. Найвища гострота слуху в людини у 14-19 років. З віком гост­рота слуху знижується. Вухо людини має найвищу чутливість до звуків, частота яких 1000-3000 Гц, і які відповідають частотам людської мови і музики.

Якщо на вухо тривалий час діє звук великої сили, чутливість слуху знижує­ться, що свідчить про адаптацію слухової системи. У механізмах адаптації беруть участь як периферичні, так і центральні відділи слухового аналізатора. Погіршення слуху може бути пов'язане з порушенням проведення звуку структурами сере­днього вуха, порушенням функцій волоскових клітин, а також структур слухового тракту.

Людина і вищі тварини володіють бінауральним, або просторовим слухом, який дає змогу визначити локалізацію звуку у просторі. За допомогою двох вух у нейронних структурах слухового аналізатора здійснюється оцінка різниці звуко­вих сигналів за часом їх надходження у кожне вухо і за їх інтенсивністю. Людина локалізує звук значно гірше, ніж кішка або сови, які полюють у темноті (К.Шмидт-Ниельсен, 1982). Сови визначають місце знаходження жертви за зву­ками, що та видає. Деякі хребетні використовують для цього ехолокацію. Особли­во розвинена вона у кажанів, але нею користуються кити, дельфіни, землерийки і деякі птахи, які живуть і гніздяться у глибоких печерах (К.Шмидт-Ниельсен, 1982).

Вестибулярний аналізатор

Тваринні організми розвивались на Землі в умовах дії на них сили тяжіння, або в гравітаційному полі. Життя у гравітаційному полі зумовило тваринні органі­зми займати певне положення відносно дії сили тяжіння, тобто вертикалі. Добу­вання їжі, захист від ворогів вимагали відхилення тіла від лінії дії сили тяжіння. Виникла необхідність визначати не тільки «верх» і «низ», а й величину відхилен­ня тіла та коригувати його. Для орієнтації відносно гравітаційного поля Землі сформувалась гравітаційна сенсорна система, або вестибулярний аналізатор.

Вестибулярний апарат, або орган рівноваги людини і хребетних тварин, сприймає зміни положення голови і тіла у просторі і напрям руху тіла. Він є частиною внутрішнього вуха і складається з отолітового апарату і трьох півколо­вих каналів. Отолітовий апарат є детектором гравітації і лінійного прискорення, а півколові канали - кутового (обертального) прискорення при обертанні голови або тіла. Отолітовий орган складається з двох мішечків, які називають саккулус і утрикулус. Півколові канали розміщені у трьох взаємоперпендикулярних площи­нах: верхній - у фронтальній, задній— у сагітальній і зовнішній — у горизонталь­ній. Один з кінців кожного каналу розширений і утворює ампулу. Обидва мішеч­ки і півколові канали заповнені ендолімфою.

У мішечках і ампулах півколових каналів знаходяться волоскові клітини, які є рецепторами вестибулярного апарату. У мішечках рецепторні клітини гру­пуються у макулах, а в ампулах півколових каналів у гребінцях. Макула саккулусу містить близько 7500, утрикулусу - 9000, а гребінці півколових каналів - по 5500 волоскових клітин. Будова всіх волоскових клітин однакова, а допоміжні структури, які оточують волоски, різні.

Від кожної волоскової клітини відходить одна справжня війка - кіноцілія, оточена певною кількістю стереоцілій - тоненьких виростів, які містять цитопла­зму і оточені мембраною. Вони короткі і їхня висота зменшується з відстанню від кіноцілії. Доведено, що згинання волосків у бік кіноцілії спричинює збуджуючий ефект, а у протилежний - гальмівний.

Виникає питання, внаслідок чого згинаються волоски? У макулах мішечків волоски рецепторних клітин занурені у драглисту масу, в якій знаходяться дрібні кристали СаСОз (отоліти). Цю структуру називають отолітовою мембраною. Ко­ли людина стоїть вертикально, її голова знаходиться у нормальному положенні, макула утрикулусу розміщується горизонтально і отолітова мембрана не викликає згинання волосків. З нахилянням голови отолітова мембрана зміщується згинаю­чи волоски. Ситуація з макулою саккулусу аналогічна, але вона при нормальному положенні голови розміщена вертикально. Отже, отолітовий апаратмішечків забезпечує сприймання положення голови і лінійне прискорення Макула саккулусу добре реагує на вібрацію.

У гребінцях ампул півколових каналів волоски рецепторних клітин вкриті драглистим ковпачком - купулою, яка не містить кристалів. Купула виступає у просвіт Каналу і зміщується ендолімфою під час раптових поворотів голови. Отже волоскові клітини півколових каналів реагують на обертальне (кутове) прискорення,

Вестибулярні рецептори є вторинними і іннервуються аферентними волок­нами вестибулярного ганглію, що проводять імпульси у центральну нервову систему. Вони отримують і еферентну іннервацію, яка змінює чутливість рецепторів. Аферентні волокна вестибулярної частини VIII пари нервів закінчується в вестибулярних ядрах довгастого мозку. Вестибулярні ядра зв’язані зі спинним мозком, мозочком, корою головного мозку, вегетативною нервовою системою.

Подразнення вестибулярного апарату лінійними та обертальним прискореннями може спричинити запаморочення. Якщо збудливість вестибулярного апарату підвищена, то під час руху у транспорті розвивається «морська хвороба», яка супроводжується нудотою, запамороченням, зміною кров'яного тиску, загальник) ослабленістю. Вестибулярний апарат дуже чутливий у дітей тому під час колихання вони засинають. При невагомості вестибулярна система знаходиться у незвичних умовах. Космонавти адаптуються до невагомості протягом кількох днів.

Нюховий аналізатор

Нюх - це здатність людини і тварин сприймати і розрізняти різні запахи. Він є одним з видів хеморецепції і здійснюється нюховим аналізаторомє. Нюх відіграє роль у відшукуванні їжі, особин протилежної статі, виявлення ворогів, орієн­тації та спілкуванні тварин. Добре розвинений нюх мають хижаки копитні, слаборозвинений - ластоногі, примати і людина, не мають органів нюху,дельфіни, зубаті кити.

Подразниками нюхових рецепторів є молекули пахучих речовин, які надхо­дять до рецепторів разом з повітрям через ніздрі або через хоани з ротової порож­нини під час ковтання. Джерелами пахучих речовин є рослини, хижаки, жертва або інші особини того ж виду. Речовини, які служать для знаходження особин то­го ж виду ідля передачі інформації у суспільних комах, називають феромонами. Самці деяких нічних метеликів можуть відшукати у такий спосіб рамку, що зна­ходиться на відстані кількох кілометрів. У комах нюхові рецептори розміщені найчастіше на антенах.

У нижчих хребетних нюхові рецептори знаходяться у глибині носових ямок або мішечків, а у вищих - у порожнині носа. У людини нюхові рецептори розмі­щені у верхніх носових ходах. Загальна їх кількість у людини становить приблиз­но 10млн.

Нюхові рецептори- це первинні біполярні сенсорні клітини, від яких від­ходять два відростки - дендрит, який має війки, і аксон. Війки занурені у шар сли­зу, що виробляють боуменові залози, і вони не здатні до активних рухів, але збільшують поверхню контакту з молекулами пахучих речовин. Нюхові клітини функціонують близько 60-ти днів і постійно оновлюються (Г.Шеперд, 1987). Це є єдиний приклад нейронів, які безперервно оновлюються протягом життя організ­му.

Для того, щоб виникло відчуття запаху, речовина повинна бути леткою (щоб з повітрям попасти в порожнину носа) і розчинною у воді (щоб проникати через слиз до рецепторів). Згідно сьогоднішніх уявлень, молекули пахучих речо­вин взаємодіють з білковими молекулами мембрани нюхових рецепторів. Унаслі­док цього нюхові рецептори Генерують рецепторні потенціали, а потім імпульси, які волокна нюхового нерва проводять у нюхову цибулину- первинний центр нюхового аналізатора. Потім імпульси надходять у гіпокамп, лобові і скроневі частки кори.

Зареєструвати рецепторні потенціали нюхових рецепторів важко. Тому реєструють сумарну електричну активність нюхового епітелію (електроольфактограму).

Кожен нюховий рецептор реагує не на одну, а на багато пахучих речовин, але віддає перевагу деяким з них. Нараховують від 50-ти до 100-та первинних нюхових відчуттів (П.Стерки,1987). Людина здатна розрізняти запах кількох ти­сяч речовин (Х.Альтнер, Й.Бекх,1996). Чутливість нюхового аналізатора люди­ни досить висока: збудження невеликої кількості рецепторів супроводжується ви­никненням відчуття запаху. Адаптація нюхового аналізатора відбувається досить повільно (десятки секунд або хвилин). Зниження нюхової чутливості називається гіпосмією,а втрата - аносмією.Зустрічаються нюхові галюцинації (нюхові від­чуття за відсутності пахучих речовин) і паросмія- неправильне сприймання за­паху.

Смаковий аналізатор

Відчуття смаку,як і нюху, ґрунтується на явищі хеморецепції, однак від­чуття смаку виникає під час попадання речовин у ротову порожнину. Біологічна роль смакових відчуттів полягає насамперед в оцінці їстівності їжі. Смакові від­чуття відіграють роль і у травленні, оскільки вони рефлекторно зв'язані з секреці­єю травних ферментів.

Клітини, чутливі до харчових речовин, називають смаковими рецептора­ми. Вони мають різне розміщення: на щупальцях (у слимаків і восьминогів), на ногах (у багатьох двокрилих і лускокрилих). Найчастіше смакові рецептори знаходяться у ротовій порожнині, де беруть участь в оцінці якості їжі.

Для смакових рецепторів необхідна значно більша концентрація стимулюючих молекул, ніж для нюхових. Щоб речовина викликала смакове відчуття, вона повинна розчинитись у рідкому середовищі порожнини рота. Якщо покласти сухі кристали на суху поверхню язика смакові відчуття не виникають.

Коли ми споживаємо їжу, смакові відчуття являють собою суміш смакових якої їси Тестуючи смак людини чистими хімічними сполуками, виявили, щоє 4 смаковівідчуття - солодкого, кислого, солоногоі гіркого.Кожне з них виникає ПІД час подразнення певних ділянок язика. Кінчик язика найкраще розрізняє солодке, бокові частини - кисле і солодке, а корінь - гірке. У вищих хребетних смакові рецептори розміщені на м'якому піднебінні, надгортаннику та у глотці.

Смакові рецептори формують так звані смакові цибулини,які на язиці входять до складу сосочків. В одному сосочку нараховується близько ста цибу­лин, а п цілому їхня кількість досягає 10 тис. Кожну цибулину утворює приблизно 10 видовжених клітин, серед яких розрізняють опорні і рецепторні.На апікальній поверхні рецепторних клітин знаходиться кілька мікроворсинок,які через смакову пору цибулини контактують з ротовою порожниною. До базальних кінців смакових рецепторів підходять смакові волокна лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів. Рецепторні клітини живуть приблизно 10 днів (Г.Шеперд,1987). Отже, у смакових цибулинах відбувається постійне оновлення рецепторних клітин. Вважають, що молекули речовин зв'язуються з мембраною мікроворсинок рецепторних клітин, у результаті чого виникає рецепторний потенціал. Деполяризація рецепторної клітини зумовлює вивільнення медіатора, який збуджує смакові нервові волокна.

Солонийсмак створюється NaС1та деякими іншими солями. Кислийсмак спричиняють кислоти, солодкий- глюкозаі близькі сполуки, гіркий- багаторослинних алкалоїдів. Смакові відчуття, мабуть, однакові у всіх ссавців (Х.Альтнер, Й.Бекх,1996). З віком смакові відчуття знижуються. Вживання ко­феїну і куріння знижують смакові відчуття. Розвивається адаптація до смакових подразників.