Дыхательная функция крови

Кислород (0₂) в организме может быть в двух состояниях: рас­творенном в водных средах и связанным с носителем его — гемо­глобином. Для того, чтобы понять процессы переноса газов кровью от легких к тканям й обратно, необходимо рассмотреть вопрос о парциальных давлениях (напряжениях) газов и, в частности, кислорода. Парциальное давление 0₂ в воздухе при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст. равно 159 мм рт. ст., т. е. на долю 0₂ приходится примерно 1 /5 давления, создаваемого всеми газами, содержащимися в воздухе. Поскольку в альвеолярном воздухе доля 0₂ уменьшается за счет повышения в нем количе­ства углекислоты и водяных паров и составляет примерно 14%,

парциальное давление его в альвеолах равно 100—108 мм рт. ст. Термин «парциальное давление» применим лишь к смеси газов. Со­гласно закону Генри, растворимость идеальных газов в воде прямо пропорциональна их парциальному давлению над уровнем воды.

Общая схема диффузии и изменения парциального давления 0₂ в различных средах организма показаны на рис. 17.12. Как следует из этого рисунка, в альвеоле р0₂ снижается со 150 до 104 мм рт. ст. благодаря наличию выделяющейся углекислоты. Кислород диф­фундирует через альвеоло-капиллярную мембрану в плазму, и его напряжение в плазме повышается с 40 до 100 мм рт. ст. (см. 17.12). В тканях 0₂ в силу разности парциальных давлений проникает в клетку (также путем диффузии), где участвует в процессах ме­таболизма.

Коэффициент растворимости 0₂ в плазме при температуре 37°С и парциальном давлении 0₂ в крови 100 мм рт. ст. составляет все­го 0,3 об. %. Это означает, что каждые 100 мл нормальной крови могут переносить в растворенном состоянии всего 0,3 мл кислорода. Таким образом, в плазме, если принять, что объем циркулирую­щей крови равен 5 л (около 2 л эритроцитов и 3 л плазмы), может содержаться при указанных условиях в растворенном состоянии 0,3 мл ■ 30 = 9 мл кислорода. Этого явно недостаточно для поддер­жания жизнедеятельности организма. Вместе с тем в соответствии с законом Генри, количество растворенного в плазме 0₂ можно уве­личить, если повысить парциальное напряжение его во вдыхаемом воздухе. При этом коэффициент растворимости будет увеличиваться на 0,003 об.% при повышении парциального давления 0₂ на каждый

1 мм рт. ст. Следовательно, если здоровый человек дышит чистым

0₂ при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст., то коли­
чество растворенного в его плазме кислорода (при ОЦК 5 л) состав­
ляет: (660¹ • 0,003 • 30) мл + 9 мл = 59,4 мл + 9 мл = 68,4 мл.

Если поместить человека в кислородную среду барокамеры и по­высить давление до 3 абсолютных атмосфер (что составит парциаль­ное давление кислорода 760 ■ 3 = 2280 мм рт. ст.), то количество рас­творенного в его плазме 0₂ возрастает до (68,4 • 3) мл = 205,2 мл. Этим же законам подчиняются и напряжение (парциальное давле­ние), и растворимость 0₂ в интерстициальной и внутриклеточной жид­кости организма.

В организме перенос 0₂осуществляет гемоглобин, который спо­собен быстро и обратимо присоединять 0₂ с образованием лабиль­ного соединения оксигемоглобина, согласно обратимой реакции типа НЬ + 0₂ <-> НЬ0₂ или, точнее, НЬ + 40₂ <-> НЬ(0₂)₄, поскольку в молекуле гемоглобина содержится 4 молекулы гема, каждая из которых присоединяет по одной молекуле кислорода. Гемоглобин присоединяет 0₂ в среде с высоким парциальным давлением 0₂ и отщепляет его в среде с низким парциальным давлением. Если предположить, что весь гемоглобин находится в состоянии окси­гемоглобина, т. е. на 100% насыщен 0₂, то легко рассчитать, ка­кое количество 0₂ несет на себе гемоглобин в целом.

Известно, что одна грамм-молекула гемоглобина соединяется с грамм-молекулой кислорода, т. е.

т. е. 1 г гемоглобина может присоединить к себе максимально 1,39 мл кислорода (так называемая константа Гюфнера). Так как нормаль­ное содержание гемоглобина в крови составляет 145—150 г/л, то 100 мл крови могут перенести максимально около 19—21 мл 0₂ (кислородная емкость крови), а 5 л крови могут максимально со­держать около 1000 мл кислорода.

¹ За вычетом 100 мл 0₂, которые обычно содержатся в альвеолярном воздухе.

Как видно из табл. 17.5, на всем протяжении сложного пути 0₂ от альвеол до тканей происходит постепенное падение парци­ального давления. Разность парциальных давлений газов в средах, разделенных проницаемыми мембранами (альвеолы, капилляры) является основным фактором, обусловливающим переход 0₂ и С0₂ из одной среды в другую (табл. 17.6).

Биомеханика дыхания

Дыхание

Обмен кислорода (0₂) и углекислоты (С0₂) между организмом и средой называется дыханием.

Человеческий организм в процессе жизнедеятельности потреб­ляет кислород (0₂) и выделяет углекислоту (С0₂). Здоровый

мужчина среднего возраста и нормального сложения с массой те­ла 70 кг в условиях основного обмена потребляет за 1 мин. 250 мл 0₂ и выделяет около 200 мл углекислоты. При физической нагрузке потребление 0₂ и, соответственно, выделение С0₂ увеличивается в несколько раз. При этом повышение тканевого обмена обеспечи­вается не только пропорциональным увеличением потребления 0₂, возрастает также утилизация 0₂, в результате чего происходит бо­лее полное восстановление оксигемоглобина в тканях. Обеспечение организма нужным количеством 0₂ и выведением С0₂ возможно лишь при условии нормального течения и координированного изменения ряда последовательных актов.

У человека дыхание осуществляется благодаря ряду последо­вательных процессов: 1) обмен газов между средой и легкими, что обычно обозначают как «легочную вентиляцию»; 2) обмен газов между альвеолами легких и кровью (легочное дыхание); 3) обмен газов между кровью и тканями. Наконец, газы переходят внутри ткани к местам потребления (для 0₂) и от мест образования (для С0₂) (клеточное дыхание).

Движение газов в дыхательной системе и между средой и тка­нями происходит в результате разницы давлений. Пониженное дав­ление 0₂ в ткани заставляет газ двигаться к ней. Для С0₂ градиент давления направлен в обратную сторону, и С0₂ переходит в окру­жающую среду.

Известно, что давление водяных паров в организме выше, чем в окружающей среде, и, таким образом, при дыхании организм те­ряет воду.

Дыхательная система (рис. 17.13) состоит из тканей и органов, обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание (воз­душные пути, легкие и элементы костно-мышечной системы). К воздухоносным путям относятся: нос, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и бронхиолы. Легкие состоят из бронхиол и альвеолярных мешочков, а также из артерий, капилляров и вен легочного круга кровообращения. К элементам костно-мышечной системы, связанным с дыханием, относятся ребра, межреберные мышцы, диафрагма и вспомогательные дыхательные мышцы.

Легкие

Легкие представляют собой важнейшую структуру, осуществ­ляющую физиологическую связь организма с окружающей средой:

общая площадь их поверхности примерно в 30 раз больше, чем пло­щадь кожи.

В целом легкие имеют вид губчатых, пористых конусовидных образований, лежащих в обеих половинах грудной полости. Наи­меньший структурный элемент легкого — долька состоит из конеч­ной бронхиолы, ведущей в легочную бронхиолу и альвеолярный мешок. Стенки легочной бронхиолы и альвеолярного мешка обра­зуют углубления — альвеолы. Стенки альвеол состоят из одного слоя эпителиальных клеток типа I и окружены легочными капил­лярами.

Принято считать, что общая поверхность альвеол, через кото­рую осуществляется газообмен, экспоненциально зависит от веса тела. С возрастом отмечается уменьшение площади поверхности альвеол.

Плевра

Каждое легкое окружено мешком, образованным серозной обо­лочкой — плеврой (рис. 17.14). Наружный (париентальный) лис­ток плевры примыкает к внутренней поверхности грудной стенки

и диафрагме, внутренний (висцеральный) покрывает легкое. Щель между листками называется плевральной полостью. При движе­нии грудной клетки внутренний листок обычно легко скользит по наружному. Давление в плевральной полости всегда меньше ат­мосферного (отрицательное). В условиях покоя внутриплевраль-ное давление у человека в среднем на 4,5 торр ниже атмосферного (—4,5 торр).

Грудная полость

Грудная полость ограничена сзади первыми десятью грудными позвонками (см. рис. 17.13), последние два грудных позвонка функ­ционально относятся к брюшной полости и не принимают активно­го участия в дыхании. Переднюю стенку грудной клетки образует грудина. Боковая стенка грудной клетки образована ребрами и ре­берными хрящами. Ребра лежат парами по обе стороны позвоноч­ника. Каждое ребро наклонено вниз от уровня своего сочленения с позвонком и прикреплено к грудине ниже (см. рис. 17.16). Про­странства между ребрами называется межреберным.

Дыхательные мышцы

Дыхательные мышцы — это те мышцы, сокращения которых изменяют объем грудной клетки. Мышцы, направляющиеся от го­ловы, шеи, рук и некоторых верхних грудных и нижних шейных позвонков, а также наружные межреберные мышцы, соединяющие ребро с ребром, приподнимают ребра и увеличивают объем груд­ной клетки. Диафрагма — мышечно-сухожильная пластина, при­крепленная к позвонкам, ребрам и грудине, — отделяет грудную полость от брюшной (рис. 17.15). Это главная мышца, участвую­щая в нормальном вдохе. При усиленном вдохе сокращаются до­полнительные группы мышц. При усиленном выдохе действуют мышцы, прикрепленные между ребрами (внутренние межребер­ные мышцы) к ребрам и нижним грудным и верхним поясничным позвонкам, а также мышцы брюшной полости; они опускают реб­ра и прижимают брюшные органы к расслабившейся диафрагме, уменьшая таким образом емкость грудной клетки.

Дыхательные движения осуществляются за счет дыхательной мускулатуры. Расслабление всех связанных с дыханием мышц при­дает грудной клетке положение пассивного выдоха. Соответствую­щая мышечная активность может перевести это положение во вдох или же усилить выдох.

Механизм вдоха

Акт вдоха (инспирация) совершается вследствие увеличения объема грудной полости в трех направлениях — вертикальном, са­гиттальном и фронтальном. Это происходит вследствие поднятия ребер и опускания диафрагмы (рис. 17.16).

В состоянии выдоха ребра опущены вниз; а в состоянии вдоха — принимают более горизонтальное положение, поднимаясь кверху; при этом нижний конец грудины отходит вперед. Благодаря движению ребер при вдохе сечение грудной клетки становится больше и в попе­речном, и в продольном направлениях (см. рис. 17.16).

Ребра представляют собой рычаги второго рода с точкой вра­щения в их сочленениях с позвоночником (рис. 17.17, а,с). На­ружные межреберные мышцы при сокращении должны были бы сближать ребра, но так как момент силы у нижнего прикрепления мышц (g) больше, чем у верхнего (Ь) вследствие большой длины рычага (с—g), то при сокращении мышц ребра поднимаются.

Во время вдоха диафрагма сокращается, в результате чего ее купол становится более плоским и опускается (см. рис. 17.16). .

В зависимости от возраста, пола, вида деятельности дыхание совершается преимущественно или за счет межреберных мышц — реберный, или грудной тип дыхания, или за счет диафрагмы — диа-фрагмальный, или брюшной тип дыхания. Есть и смешанный тип, при котором в дыхании участвуют нижние отделы грудной клетки и верхняя часть живота, он встречается у пожилых людей, а так­же при ригидности грудной клетки и снижении эластичности ле­гочной ткани (эмфизема легких, пневмосклероз и др.).

Тип дыхания не является строго постоянным и может меняться в зависимости от исходного положения, телосложения, пола, вида деятельности и состояния пациента. Так, при переносе на спине тяжелого груза грудная клетка фиксируется мышцами туловища и межреберий неподвижно вместе с позвоночником; дыхание же совершается исключительно за счет движений диафрагмы. У бе­ременных женщин смещение диафрагмы вниз затруднено и поэто­му преобладает реберный тип дыхания.

При усиленном дыхании, например, у спортсменов, в акте вдо­ха участвует ряд дополнительных, или вспомогательных дыхатель­ных мышц.

При вдохе объем грудной клетки и находящихся в ней легких увеличивается; при этом давление в них понижается и воздух через воздухоносные пути входит в легочные альвеолы.

Механизм выдоха

Во время вдоха дыхательные мышцы человека преодолевают ряд сил: 1) тяжесть приподнимаемых кверху ребер; 2) эластическое сопротивление реберных хрящей; 3) сопротивление стенок живо­та и брюшных внутренностей, отдавливаемых книзу опускающим­ся куполом диафрагмы. Когда вдох окончен и дыхательные мышцы расслабляются, под влиянием указанных сил ребра опускаются и купол диафрагмы приподнимается. Объем грудной клетки вслед­ствие этого уменьшается. Таким образом, акт выдоха (экспирация) происходит обычно пассивно, без участия мышц.

При форсированном выдохе к перечисленным силам, уменьшающим объем грудной клетки, присоединяется сокращение внутренних меж­реберных мышц, задних нижних зубчатых мышц и мышц живота.

При сокращении внутренних межреберных мышц, ребра опус­каются.

Мышцы живота при их сокращении оттесняют органы брюш­ной полости и купол диафрагмы кверху.

При выдохе объем грудной клетки, а, следовательно, и легких, уменьшается, давление в альвеолах повышается и воздух выходит из легких наружу.

У здорового человека дыхание в спокойном состоянии ритмичное, и число дыхательных движений составляет 14—18 в мин., а у спорт­сменов — 8—12. Дыхание может быть учащенным и редким.

Учащение дыхания наблюдается после физической нагрузки (в процессе тренировки), при нервном возбуждении и др.

Урежение дыхательных движений наблюдается при заболева­ниях, которые угнетают функции дыхательного центра или при ана­томических изменениях в бронхах (сужение, сдавливание и т. п.).

У здорового человека дыхание ритмичное, глубокое. Но встречается и нарушение ритмичности дыхания, которое, как правило, является результатом нарушения координационной спо­собности дыхательного центра, характеризующееся тем, что на­рушается гармоническая, слаженная работа отдельных групп дыхательных мышц. В этой связи наступает более быстрая утом­ляемость дыхательной мускулатуры, что приводит к нарушению снабжения мышц кислородом и утомляемости пациента.

Ритм дыхания может нарушаться при беге по пересеченной мест­ности (кросс), у лыжников-гонщиков и в других видах спорта, а также при тестировании спортсменов с явлениями перетренированности (например, при выполнении пробы «степ-тест», или «бег на месте»).