Кислородно-транспортная функция крови

Переносчиком кислорода является гемоглобин. Он состоит из двух частей: присоединяющейся группы — гема и белковой части — глобина. Гем в молекуле гемоглоби­на составляет 4%, а глобин — 96%

В состав гема входит двухвалентное железо. Красный (пурпурный) цвет гема обусловлен порфирином IX, со­держащим двухвалентное железо, которое в 1000 раз активнее его неорганической формы. Гем имеет в диаметре 1,5 нм, а в высоту—0,37 нм и помещается в углублении глобина, в «кармане». Глобин состоит из 574 различных аминокислот, из которых основная — гистидин.

В «кармане» между гемом и глобином имеется пространство, которое занимает кислород. Важно отме­тить, что О₂ не окисляет железо. Оно остается двухва­лентным и при образовании метгемоглобина не переходит в трехвалентное. «Кар­ман», в котором нахо­дится кислород, запол­нен водой. Он может увеличиваться или уменьшаться в зависи­мости от того, в какой фазе находится гем, который может активно погружаться в него, сжи­мая канал, или выходить из него, соответственно расширяя. При этом пептидные спирали гло­бина разворачиваются, а затем сворачиваются, что придает гемоглоби­ну определенную жизнедеятельность, он «дышит», т.е. происходит сжимание полости при поступлении в нее О₂ (оксигемоглобин), а при выходе его из кармана — расшире­ние; его место занимает 2, 3-дифосфоглицерат (2,3=ДФГ).

Рис. 4. Модель молекулы гемоглобина [Perutz M. F., 1966].

2,3-ДФГ находится в конкурентных [Дервиз Г.В. и др., 1957] отношениях с кислородом за обладание карманом, от чего зависит способность гемоглобина отдавать тканям организма кислород. При малой концентрации 2,3-ДФГ он не в состоянии вытеснить кислород из канала и занять его место. Кислород остается в канале, ткани его не получают, сродство его с гемом возрастает. Молекула гемоглобина имеет четыре гема. На рис. 4 представлено их простран­ственное взаимоотношение.

Связывание кислорода с одним гемом облегчает дальнейшее связывание его с другим гемом, т.е. по мере насыщения гемоглобина кислородом их сродство усилива­ется. Это получило четкое графическое изображение в виде специфической S-образной кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 5). Следовательно, гемоглобин отдает кислород на уровне тканей не прямо пропорционально напряжению его в крови, а в соответствии с формой кривой диссоциации оксигемоглобина [Серафимов-Димитров В., 1974].

Смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо или влево зависит от ряда факторов. К ним относятся: 1) концентрация гемоглобина, при повышении которой кривая принимает форму гиперболы со смещением влево; 2) концентрация свободных SH-групп, при повышении которой кривая смещается вправо; 3) содержание 2,3-ДФГ, при снижении концентрации которого кривая смещается влево и фодство гемоглобина к кислороду усиливается; 4) концен­трация в крови ионов H⁺— протонов (при ацидозе кривая смещается вправо, при алкалозе — влево); 5) концентрация электролитов в крови, т.е. степень разведения крови: чем больше степень гемодилюции, тем больше смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо; 6) температурный фактор сдвигает кривую вправо при снижении или вле­во — при повышении.

Рис 5. Отдача кислорода тканям в зависимости от сдвига кривой диссоциации оксигемоглобина [Горжейши Я. и др., 1967].

Кривая диссоциации выражает исключительно высокую приспособляемость гемоглобина к экстремальным условиям и значительный запас «прочности» в его функции. Так, при снижении напряжения кислорода (РО₂) в крови с 14,7 до 9,3 кПа (со 110 до 70 мм рт. ст.) насыщение крови кислоро­дом (НЬОа) уменьшается всего на 5%. Наоборот, при рассмотрении нижнего отдела кривой видно, что снижение РО₂ на ту же величину — 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) сопровож­дается потерей насыщения на 70%, но на этом уровне кривой особого значения для организма не имеет [Горжейши Я. и др., 1967].

Кислородно-транспортная функция крови (КТФ) осущеявляется гемоглобином, который переносит О₂ от легких к тканям взамен на СО₂, который он элиминирует затем в легких. Эффективность КТФ крови определяется многими факторами, связанными как с внешними условиями (состав воздуха, атмосферное давление и др.), так и с внутренними (состояние легочного кровообращения и т.д.). КТФ крови характеризует ряд показателей, цифровые значения которых позволяют судить о степени эффективности снабжения тканей кислородом.

Напряжение кислорода в крови (РО₂) зависит от парциального давления О₂ в воздухе, вдыхаемом больным. Кроме того, имеют значение минутный объем дыхания и МОК. В артериальной крови в норме РО₂ равно 12 кПа (90 мм рт. ст.), в венозной — 5,3 кПа (40 мм р,т..ст.).

Насыщение крови кислородом (НbО₂) обусловливается парциальным давлением O₂ и является его функцией. Кроме того, НbО₂ зависит от легочной вентиляции и состояния альвеол, легочного кровотока, Ро₂ в венозной крови и прито­ка ее к легким и т.д. В артериальной крови насыщение кислородом составляет 95—97%, в венозной — 60—70%.

Содержание кислорода в крови (в процентах по объему), или кислородная емкость, находится в зависимости от двух факторов: количества гемоглобина в крови и насыщения его кислородом. Кислородная емкость 1 г гемоглобина равна 1,34 (при 100% насыщении крови) (1,3395 см³O₂). Следова­тельно, должная величина кислородной емкости крови составляет произведение: Нbх1,34, или (при Нb=150 г/л) 150х1,34=0,201 л О₂ в 100 мл крови, т.е. 20,1% по объему.

В норме кислородная емкость артериальной крови равна 18—19, венозной — 12—14% по объему.

Артериовенозная разница по кислороду (А—В) отража­ет то количество кислорода, которое используют ткани организма для своей жизнедеятельности из каждых 100 мл протекающей через них крови. В норме А — В равна 5—6% по объему.

Как видно из артериовенозной разницы, ткани утилизи­руют не весь кислород, подвозимый им гемоглобином, а лишь его часть. Следовательно, если в артериальной крови кислорода имеется почти 20% по объему, а утилизируется в тканях 5% по объему, то расход кислорода составляет 25%. Отсюда следует, что из 4 гемов работает (отдает тканям кислород) только один, а остальные обеспечивают «запас прочности» организма по кислороду.

Потребление кислорода, кроме функционального состоя­ния гемоглобина, в определенной мере отражает компенсаторную роль центральной гемодинамики. Кроме того, потребление кислорода в минуту указывает, какое количе­ство кислорода утилизируется тканями организма не только из каждых 100 мл протекающей крови, но из всего ОЦК за единицу времени, т.е. из МОК. Увеличение МОК может компенсировать недостаток кислорода в крови. В норме потребление кислорода в минуту составляет в среднем 250—300 мл.

Глава II